原文来源：Nelissen M, Willard D A, van Konijnenburg-van Cittert H, et al., 2026. Widespread terrestrial ecosystem disruption at the onset of the Paleocene-Eocene Thermal Maximum. PNAS, 123, e2509231122.
https://doi.org/10.1073/pnas.2509231122.
研究背景：古新世—始新世极热事件（PETM，约56 Ma）是新生代研究最深入的快速增暖事件之一，该时期全球平均气温迅速升高约5℃，并伴随显著的碳同位素负偏，指示大量贫13C的轻碳迅速注入表层地球系统。全球范围内中高纬度地质记录显示，PETM初期陆地生态系统植被在短时间尺度内发生演替，伴随野火活动与陆源输入增强，揭示了极热事件下地球表层生态系统和气候变化、生物演化之间的关系。对于PETM极热事件，已有研究在海洋沉积物中建立了相对完整的温度、碳同位素和海洋生态响应框架，而与海洋记录相比，陆地生态系统的高分辨率证据仍然有限，尤其是事件起始阶段植被演化速率、规模及其与气候变化之间的反馈机制一直缺少约束。本文的研究者选取挪威边缘海高分辨率岩心，并结合全球范围内同时期的北海、北冰洋、美国及澳大利亚等地质记录，综合讨论PETM起始阶段的陆地生态系统演化及其驱动机制，为约束该事件对陆地生态系统的影响提供了重要科学依据。
科学问题：本研究旨在评估PETM起始阶段陆地生态系统的演化过程及其对碳循环的影响，关注如下三个问题：1. 通过挪威大陆边缘的高分辨率孢粉记录，探究植被演替对碳同位素负偏的响应速率，并厘清是否存在植被群落的更替；2. 通过对比全球范围内中高纬度剖面，评估PETM初期植被变化信号是否在空间上存在协同性，以区分局地环境波动与全球规模的同步响应；3. 综合考量植被演化、土壤稳定性等过程，评估陆地系统在全球碳循环反馈中的贡献。
科学内涵
本研究以挪威大陆边缘IODP U1567B取得的岩心为研究材料。该层段保存了发育完好的年纹层（annually microlaminated），且沉积速率极高，排除了生物扰动等潜在影响，从而使研究团队能够以十年至百年尺度的高分辨率重建PETM起始阶段的演化序列。研究结合有机碳同位素（δ13Corg）、孢粉组合、微炭屑含量以及海相微体化石等多种指标，重建了PETM事件初期陆地生态系统的演化序列。海相甲藻囊体Apectodinium augustum的首次出现与碳同位素负偏在深度一致，界定PETM的起始深度，而保存完好的年纹层与数层毫米级火山灰层也反映地层保存连续完整，为建立稳健的年代约束框架提供了重要约束。
在PETM事件之前，研究区孢粉组合以针叶植物为主，尤其是杉科和松科，反映相对稳定的森林环境，而随着碳同位素偏移的开始，以松、杉科为主的针叶林迅速衰退，蕨类孢子显著增加，形成“蕨类峰值”（Fern peak）。其中占绝对多数的为里白科（Gleicheniaceae），这类植物常与受扰动环境、容易产生野火的环境密切相关，其大量出现表明生态系统处于高度扰动状态。与此同时，微炭屑含量同步升高同样佐证了野火活动强度增加。这些指标表明PETM碳同位素偏移的起始阶段，原有稳定森林体系迅速转向以适应扰动环境的植被为主的群落结构，陆地生态系统受到显著冲击。研究团队通过绝对孢粉浓度的变化验证了这一变化反映的是植被真实重组，而不是单纯的保存偏差或统计假象，并进一步结合岩心厚度和沉积速率提出PETM初始时期的陆地植被重组发生在“几十至几百年”的时间尺度内。而在研究层位上部约1米的层段中持续呈现高度扰动的特征，指示这种不稳定的生态状态延续了数千年，随后阔叶类群逐步恢复，代表相对稳定的森林格局恢复。整体上，本研究的岩心记录了PETM期间陆地植被“快速崩塌—长期扰动—逐步恢复”的序列。
图1 挪威U1567B钻孔PETM初期碳同位素偏移和孢粉峰值
A岩性柱；B 有机碳碳同位素；C孢粉组合（蕨类孢子、被子植物、柏科及松科植物占比）；D微炭屑占总孢粉相的百分比；E孢粉绝对浓度。
这种陆地生态扰动并非挪威边缘海区域的孤立现象。研究团队进一步将该记录与全球多地的剖面进行对比，发现多个中高纬度地区在碳同位素偏移的起始阶段均记录到蕨类显著增加的信号。尽管不同剖面的采样分辨率存在差异，但“蕨类峰”始终出现在碳同位素偏移后的1-5千年范围，这种时间尺度上的同步性表明陆地生态系统对气候扰动响应迅速，并反映出中高纬地区对气候变化的协同响应特征，而非局地沉积或生态过程所致。
研究进一步探讨了陆地生态扰动对碳循环的反馈机制。对比多个剖面发现，在蕨类峰对应层位附近普遍出现高岭石含量的增加，这一现象通常被解释为陆源碎屑输入增强以及风化和土壤剥蚀作用的加强。而高岭石往往形成于植被、土壤有机碳相对富集的环境，因此其含量的增加可能指示有机碳富集地层被剥蚀并暴露，这为后续碳循环过程提供了重要机制支撑。在这一背景下，随着森林植被的大规模退缩，地表稳定性降低，植被对地表的固定与保护作用减弱，进一步促进了土壤侵蚀和地表物质的搬运。这一过程不仅加强了陆源物质的输入，同时也导致土壤碳库及古老沉积岩中的有机质干酪根的释放和氧化。由此，原本相对稳定的陆地碳库转变为潜在碳源，进一步加剧了碳同位素的负偏程度。
图2 全球中高纬度碳同位素、蕨类孢粉及粘土矿物对比
A 本研究（挪威边缘海）；B北海；C 斯瓦尔巴群岛；D 美国大西洋沿岸平原； E澳大利亚南部。
为了定量评估这一正反馈的影响，研究在碳循环箱式模型基础上加入陆地总初级生产力下降、土壤呼吸增强和干酪根风化反馈，进行了敏感性模拟。结果显示，当全球陆地总初级生产力（GPP）下降50 %时，由此引发的生物量损失与土壤碳流失足以向大气—海洋系统注入约1400 Pg的亏损轻碳；即便是更为保守的GPP下降30 %的情景，也足以对碳循环产生显著的放大作用。这种规模的排放可使大气二氧化碳浓度升高数百ppm，并加深碳同位素负偏的幅度。更重要的是，干酪根风化和氧化具有持续性，其在PETM主体阶段持续输入的轻碳，可能是同位素异常能够维持较长时间的重要机制。总体而言，模型结果表明，陆地生态系统恢复越慢，碳循环被放大的持续时间就越长。
图3 陆地总初级生产力降低情景的敏感性测试
A 碳注入；B 陆地生物圈碳库；C、D 表层水、深层水碳同位素偏移；E 对照组与反馈情景的差值；F大气CO2浓度与差值；G 对照组与反馈情景的差值。
启示1：陆地植被对PETM响应迅速。随着PETM初期碳同位素负偏的起始，原有以针叶林为主的稳定植被在几十年至几百年的时间尺度内迅速退缩，并被以蕨类为代表的扰动适生植被所取代。该现象表明，在快速增暖背景下，陆地生态系统受到显著影响，在极短时间内发生了结构性转变。
启示2：PETM早期全球范围气候协同响应。北海、北冰洋沿岸的斯匹次卑尔根、美国东海岸以及南澳大利亚等中高纬度的同期剖面都记录到了几乎同步的蕨类植物激增现象，并且这种峰值均出现在碳同位素负偏之后相对短的时间窗口内，说明其形成并非局地沉积扰动或单一生态过程的结果，而是中高纬陆地对同一气候事件的广泛响应。
启示3：陆地生态系统对全球碳循环产生正反馈。本研究表明，植被退缩及其引发的侵蚀过程能够释放土壤及沉积岩中的有机碳，并通过氧化向大气—海洋系统释放二氧化碳，从而放大碳同位素负偏并延长其持续时间。这意味着陆地生态系统不仅记录气候变化结果，还能够通过地表过程参与调节全球碳收支，在快速增暖事件的碳平衡中发挥了实质性的驱动作用。
——解读人：毋正轩、高远
——责任编辑：高远
