原文来源：Lerosey-Aubril R, Ortega-Hernández J, 2026. A chelicera-bearing arthropod reveals the Cambrian origin of chelicerates. Nature.
https://doi.org/10.1038/s41586-026-10284-2.
研究背景和科学问题
螯肢类（Chelicerata）是一个高度多样化的节肢动物类群，已知物种超过12万种，包括蝎子、蛛形类等。该类群的化石记录可追溯近5亿年前，说明其很可能起源于寒武纪大爆发时期，但这点尚未被直接的化石证据所证实。此前，类肢类（Artiopoda）、大附肢类（megacheirans）、哈贝尔虫类（habeliids）和莫里森虫类（mollisoniids）都曾被认为是寒武纪螯肢类的干群或冠群成员，但它们缺乏确定的螯肢，因此具螯肢类节肢动物的起源问题仍不清楚。
本研究报道的来自犹他州寒武纪中期的软躯体节肢动物新属种，保存了一系列的解剖特征，尤其是大型螯肢，对理解螯肢类身体构型的起源及其系统发育关系具有重要意义。
科学内涵
研究思路：本研究描述了一种来自美国犹他州寒武纪中期的大型软躯体节肢动物——Megachelicerax cousteaui gen. et sp. nov.。该属种具有巨大的三节式螯肢、五对前体的假双枝型附肢（其外肢不呈叶状），以及带有板状鳃叶的后体附肢。结合贝叶斯和简约法系统发育分析，结果显示Megachelicerax属于螯肢类干群，填补了寒武纪哈贝尔虫类（habeliids）与寒武纪之后具螯肢的似肢口类（synziphosurines）之间的演化空白。这一发现为寒武纪存在大型捕食性螯肢类提供确凿的证据，阐明了其身体构型的起源，并证实了哈贝尔虫类（habeliids）、莫里森虫类（mollisoniids）以及很有可能包括大附肢类（megacheirans），均属于螯肢动物全群。
核心发现1：Megachelicerax cousteaui背侧外骨骼表面光滑，化石保存了头盾和九个后体背板（图1）。前体附肢包括一对显著的螯肢和五对假双枝型前体附肢（分别由一个内肢支和外肢支组成）；后体附肢具有板状鳃叶，与现代鲎的书鳃相似。螯肢为典型的三节式结构，近端节细长，中间节形成固定指，末端节形成活动指（图2）。前体内部保存左右对称的暗色内部结构，可能代表类似现代鲎类的血淋巴腔隙系统的内部网络。
图1 美国犹他州寒武系鼓山阶惠勒组的Megachelicerax cousteaui gen. et sp. nov.
注：a、b、e~g, 正模标本的正面KUMIP314091a。a，整体图；b，左侧螯肢末端放大图；e，具棘刺的口部区域；f，前体附肢的放大图；g，后体附肢的放大图。c、d，正模标本的反面KUMIP314091b。c，整体图；d，右侧螯肢放大图；箭头所示为肢节边界（b、d）或一枚鳃板的外缘（g）。en，前体内肢支；ex，前体外肢支；ff，固定指；gb，颚基；gl，鳃薄片；gp，鳃板；gs，棘刺；ip，中间肢节；lch，左螯肢；m，口；mf，活动指；op，后体背板；pp，近端肢节；ps，前体背盾；rch，右螯肢。比例尺：5mm（a、c、f、g），2mm（e），1mm（b、d）。
图2 Megachelicerax cousteaui gen. et sp. nov. 的外部形态
注：a，背侧（左）与腹侧（右）形态的解剖学复原图；b，由M. Hattori绘制的艺术复原图，分别展示背侧（上）与腹侧（下）的斜视图。身体最后部区域呈现类似多须虫科sanctacaridid的形态，是推测性复原。gi，鳃，即一组鳃薄片；te，尾节。
核心发现2：Megachelicerax cousteaui具有类似哈贝尔虫类（habeliids）的背部形态，同时兼具类似似肢口类（synziphosurines）的附肢解剖，系统发育分析将其恢复为螯肢类干群成员，位置高于哈贝尔虫类（habeliids）和莫里森虫类（mollisoniids），低于寒武纪之后的似肢口类（synziphosurines）（图3）。它填补了寒武纪哈贝尔虫类（habeliids）与寒武纪之后具螯肢的似肢口类（synziphosurines）之间的演化空白。
核心发现3：Megachelicerax cousteaui是目前已知最早的螯肢化石记录，说明真正的螯肢类在寒武纪中期已经出现。M. cousteaui表现出明显的前-后体的功能分化，前体附肢主要用于取食和行走，后体附肢主要用于呼吸和游泳，说明螯肢类的基本身体构型在寒武纪中期已较为成熟。
核心发现4：Megachelicerax cousteaui的假双枝型前体附肢和管状外肢，说明这些特征在寒武纪螯肢类干群中已经出现，这类特征见于哈贝尔虫类（habeliids）、莫里森虫类（mollisoniids）、部分似肢口类（synziphosurines），可能属于螯肢类基础构型的一部分。后体鳃板与似肢口类（synziphosurines）、广翅鲎类和鲎类的鳃厣在位置和总体形态上相似，推测它们可能是同源结构。
图3 螯肢类全群的掠食型中脑附肢的演化
注：Megachelicerax记录了螯肢（即单具枝型、具单螯的中脑附肢）在地层上的最早出现，并连接了寒武纪大附肢类较为简单的身体与附肢构型和寒武纪之后更为进步的似肢口类及冠群螯肢类的解剖特征。a，基于贝叶斯分析得到的简化拓扑树（MK模型，4条链，5000000代，每1000代取样一次，筛选去除前25%的样本，保留3750个样本），括号中的数字分别表示中脑附肢中附肢节总数与螯肢数量。名称以黑体显示的分类单元在b~l中有图示。b，抚仙湖虫类（寒武纪第3期）；c，三叶形类（寒武纪乌溜期）；d，大附肢类约霍伊虫（寒武纪乌溜期）；e，大附肢类耳材海口虾（寒武纪第3期）；f，大附肢类林乔利虫（寒武纪乌溜期）；g，莫里森虫类M. plenovenatrix（寒武纪乌溜期）；h，哈贝尔虫类Habelia optata（寒武纪乌溜期）；i，Megachelicerax cousteaui（寒武纪鼓山期）；j，似肢口类Dibasterium durgae（志留纪温洛克世）；k，剑尾目美洲鲎（现生）；l，板足鲎亚纲锐利斯氏鲎（志留纪，兰多维列世-温洛克世）。
重要启示
启示1：三节式螯肢可能为螯肢类的祖征。Megachelicerax cousteaui的螯肢与多种已灭绝及现生的螯肢高度相似，这表明三节式螯肢很可能不仅是真螯肢类的祖征，也是整个螯肢类的祖征。而现生某些海蜘蛛类以及寒武纪之后偶尔出现的多节螯肢可能是衍生、趋同演化的结果。这直接削弱了“螯肢直接由多节、感觉型触角演化而来”的假说。
启示2：螯肢可能起源于大附肢类的短大附肢。通过对三节式螯肢的描述，结合系统发育结果显示将大附肢类恢复为最早分化的螯肢类干群这一结论，共同支持这一演化情景：螯肢起源于大附肢类的短大附肢，演化趋势为附肢节与钳数的减少，其中Haikoucaris提供了证据。
启示3：螯肢类前体体节数目演化。Megachelicerax cousteaui具有 7 节前体，即 1 个无眼前脑节和其后 6 个着生附肢的体节。这一特征表明，螯肢类前体体节数目的演化可能比传统认识更为复杂。以往研究曾提出螯肢类祖先可能具有 8 节前体，其中第 7 个着生附肢体节较早并入头盾。而M. cousteaui 作为同时具有真正螯肢和 7 节前体的寒武纪类型，本研究支持第 7 个着生附肢体节更可能是在多个螯肢类谱系中分别独立并入头盾，而非源于一次统一的祖先性事件。
启示4：螯肢类早期表现出明显的“时间脱耦”。本研究将Megachelicerax cousteaui复原为一种大型、近底栖游泳的巨型肉食性生物。尽管其具有较大的体型及复杂的解剖结构，似乎并未转化为显著的生态优势，相反，这种复杂性似乎在1500万年之后才真正成为推动演化成功的关键因素，即螯肢类开始向陆地扩张。
启示5：古生物学研究有时严重依赖于化石材料。之前论证的寒武纪螯肢动物，都未发现明确的、真正的螯肢。当前的论文仅仅依赖一枚保存精美的、具有确凿螯肢的化石标本，即可提供令人信服的螯肢类起源的直接证据。
——解读人：孙嘉珧；欧强
——责任编辑：叶琴
