原文来源：Marquez J A, Penn J L, Stockey R G, et al., 2026. Differences in physiological tolerance to global warming caused the Permian–Triassic transition between the Paleozoic and Modern faunas. Proceedings of the National Academy of Sciences.
https://doi.org/10.1073/pnas.2533086123.

研究背景与科学问题

研究背景：

二叠纪末大灭绝事件（约2.52亿年前）是地球历史上规模最大的生物灭绝事件之一，它将海洋动物的演化历史划分为两大阶段。早期阶段在分类学和生态学上以固着、底栖滤食性动物为主导，包括腕足类、海百合类和珊瑚虫类等，统称为古生代动物群；晚期阶段则由包含更多活动性和捕食性物种的类群主导，涵盖双壳类、腹足类、棘皮动物和鱼类等，称为现代动物群。灭绝事件中，古生代动物群的科级多样性损失达79%，而现代动物群仅减少27%。因此，合理的杀伤机制既要解释生物多样性损失的整体规模，也要解释这两大类群之间灭绝强度的显著差异，以及由此导致的海洋生态系统结构的永久性转变。

极端环境变化与二叠纪末大灭绝之间的关联是明确的。学界普遍认为，西伯利亚大火成岩省的喷发是这次生物多样性危机的触发因素，其向海洋-大气系统释放的大量火山温室气体引发了极端气候变暖、海洋广泛脱氧和酸化。研究者先后提出了缺氧、高碳酸血症、海洋酸化、金属与硫化物中毒及其组合效应，以及生产力崩溃等多种可能的致死原因。然而，这些机制大多只能解释灭绝格局的某一个方面：例如高碳酸血症与酸化可以解释不同类群间灭绝程度的差异，却难以对应纬度上的灭绝规律；温度依赖性缺氧能很好地解释极地灭绝率高于热带的生物地理分布，但它能否同时解释分类选择性（尤其考虑到缺乏现存古生代动物群生理数据）始终未得到验证。对现生海洋生物实验的meta分析表明，在温度、氧气、pH和盐度等多种生理胁迫中，温度与氧气胁迫的组合对生物性能的影响最为显著。这暗示温度依赖性缺氧或许具备同时解释灭绝多维度特征的潜力，但直接的生理证据仍属空白。

科学问题：

针对上述研究空白，Marquez等人通过构建实验获取的古生代与现代动物群生理特征数据集，并结合生物地理学估计的生理耐受性数据，利用地球系统模型模拟二叠纪末气候转变，以评估有氧栖息地丧失对两大动物群的影响。研究旨在回答：古生代与现代海洋动物群的现存代表在温度依赖性缺氧的生理耐受性上是否存在系统性的群体差异？若存在，这种差异能否在气候变暖与脱氧的共同作用下，同时解释二叠纪末大灭绝的分类选择性与纬度选择性？进一步地，两大动物群生理差异的解剖学基础是什么，又反映了怎样的演化策略权衡？最后，这种生理差异能否从机制层面解释古生代以来海洋动物群的长期生态格局演变？

作者首先建立了定量生理分析框架，采用代谢指数（Metabolic Index, Φ）生态生理学模型，以氧气供需平衡为核心，量化温度、氧分压、体重与物种特异性生理性状对生物有氧栖息地的限制作用。通过临界氧分压（P_crit），即物种在静息、禁食状态下于给定温度所能维持标准代谢率的最低氧水平，推导物种的静息低氧耐受性（A₀）、温度敏感性（E₀）与体重异速生长系数（ε）等核心生理参数（图1）。在此基础上，研究通过直接呼吸测定实验获取了14种古生代与现代动物群代表物种的生理数据，并结合符合筛选标准的24个已发表物种实验数据，共同构成实验数据集。与此同时，作者还引入了Ocean Biodiversity Information System（OBIS）海洋生物多样性信息系统数据集（涵盖约21,000个物种）以及北美西海岸《太平洋潮汐之下》野外指南数据集（涵盖约400种底栖无脊椎动物），从物种生物地理分布反推活跃缺氧耐受性与温度敏感性，以独立数据集验证实验结论的普适性（图2C–F）。最终，研究利用已发表的地球系统模型（CESM1.2.2）模拟二叠纪–三叠纪气候转变过程，基于两大动物群的生理性状分布构建理论生态生理型，模拟气候变暖与脱氧后的有氧栖息地丧失格局，设定栖息地丧失临界阈值（V_crit）判断灭绝状态，并将模拟的灭绝模式与化石记录的纬度属级灭绝数据进行对比验证。

核心发现

(1)古生代与现代动物群存在系统性生理差异

三类独立数据集的分析结果一致显示，两大动物群在温度依赖性缺氧的生理耐受性上存在稳定的群体差异。静息状态下，古生代动物群的低氧耐受性（A₀）显著高于现代动物群（Wilcoxon秩和检验，W = 33, P = 0.0005），能够在更低的氧分压下维持标准代谢率；同时其温度敏感性（E₀）更高（中位数：古生代0.52 vs. 现代0.37），即临界氧分压随温度升高的上升速率更快，升温更容易引发生物的有氧代谢限制（图1C）。去除分类归属模糊的星虫纲后，两类性状的组间差异统计学显著性进一步提升。OBIS数据集与野外指南数据集的生物地理学估计同样支持上述结论：古生代动物群的温度敏感性中位数（OBIS: 0.31；野外指南: 1.03）均高于现代动物群（OBIS: 0.20；野外指南: 0.33），且古生代动物群在低氧环境中的分布比例更高（图2C–F）。

进一步分析表明，该生理差异与生物的钙化程度无直接关联。非钙化的珊瑚虫类与钙化的腕足类、海百合类均呈现高的低氧耐受性及高温度敏感性的古生代模式，而钙化程度差异极大的双壳类、腹足类与甲壳类、鱼类则均呈现低的低氧耐受性及低温度敏感性的现代模式。研究者将同域共存的腕足类Terebratula transversa与双壳类Glycymeris septentrionalis进行对比，发现适应相同海洋环境的两类生物仍存在稳定的生理差异：腕足类在20°C以下具有更低的临界氧分压（低氧耐受性更高），但临界氧分压随温度升高的斜率更陡（温度敏感性更高），说明该性状差异源于类群本身的解剖学特征，而非栖息地环境差异（图1C）。

（2）温度敏感性差异是灭绝选择性的核心驱动因素

古生代动物群的生态临界代谢指数（Φ_crit = 12.0 ± 11.0）显著高于现代动物群（Φ_crit = 3.1 ± 1.5, W = 9, P = 0.0003），即维持野外生存、生长与繁殖等生态功能所需的氧气倍数更大，其活跃状态下的耐缺氧能力（A₀/Φ_crit）与现代动物群无显著统计学差异。这意味着古生代动物群的静息耐缺氧优势被更高的生态代谢需求所抵消，温度敏感性的差异才是两大动物群对气候变暖响应差异的核心驱动因素。控制活跃耐缺氧能力一致的模拟结果显示，仅温度敏感性的差异仍能导致古生代动物群更严重的栖息地丧失，进一步支持这一推论。

灭绝模拟结果显示，二叠纪末气候转变后，古生代动物群在所有纬度带的灭绝强度均高于现代动物群；且两类动物群的灭绝率均随纬度升高而上升，高纬度地区灭绝最为严重（图3）。该模拟结果与化石记录的分类选择性、纬度梯度特征完全匹配，且结论对灭绝临界栖息地丧失阈值（V_crit）的选择不敏感。当栖息地模拟深度从200米扩展至400米时，模拟与化石记录的吻合度进一步提高，这可能因为热带纬度200–500米深度存在峰值增温，导致更深水域中温度敏感性更高的古生代动物群灭绝更为严重。

（3）生理差异反映“效率-功率”演化权衡

两大动物群的生理差异本质是有氧代谢策略的演化权衡。腕足类等古生代动物群的循环与呼吸结构简单，绝对代谢需求低，因此静息耐缺氧能力强，但升温时无法有效提升通气供氧能力，温度敏感性高，作者将其描述为“效率优先”策略。双壳类等现代动物群具备发达的呼吸与循环系统，绝对代谢需求高，静息耐缺氧能力弱，但升温时可通过增强通气维持氧供应，温度敏感性低，属于“功率优先”策略。

这种策略权衡可以解释地质历史中的长期生态格局：古生代大气氧含量远低于现代时，效率型的古生代动物群在低氧且氧波动剧烈的古生代海洋中占据优势，其静息耐缺氧优势使其能够在缺氧事件中通过降低代谢活动“熬过”不利时段。泥盆纪后大气氧含量持续上升，功率型的现代动物群适应性逐渐提升，在二叠纪末大灭绝发生前的石炭纪–二叠纪，双壳类在属级多样性、丰度和总代谢活性上已开始缓慢增长，并逐渐向更深的陆架环境扩张。最终，西伯利亚火山喷发引发的全球变暖与脱氧事件对温度敏感的古生代动物群造成了毁灭性打击，现代动物群则在灭绝后的三叠纪海洋中辐射演化，完成了生态优势的永久性更替。

启示 1：整合多种方法开展深时生物与环境协同演化研究。Marquez等人将实验生理测定、生物地理分析、地球系统模型与化石记录相结合，实现了从生理性状到灭绝格局的定量预测，突破了传统古生物学描述性研究的局限。对我们实验室而言，在地质微生物、古海洋环境重建等研究方向，同样可以借鉴这种多维数据交叉验证的思路，把现代过程观测、实验模拟与地质记录结合起来，使我们对深时生物与环境关系的认识从定性描述走向机制解析。

启示 2：重视不同生物类群代谢策略与环境条件的匹配关系。该研究揭示“效率优先”与“功率优先”两种代谢策略各有其适应的环境条件，在不同地质时期交替获得生态优势。这提示我们在研究地质微生物对极端环境的响应时，不能只看单一类群的耐受性高低，而应理解其代谢策略的本质，即依靠低能耗“忍耐”不利条件，还是依靠高能耗“调节”自身状态来应对变化，这决定了不同生物在面对快速环境变化时的生存能力。这一认识也提醒我们，在利用现代生物/微生物实验模拟古环境时，需格外注意不同代谢策略类群对温度、氧气等环境因子的差异化响应。

——解读人：刘俪洋、肖异凡

——责任编辑：肖异凡