科汇生环 | 全新世中期欧洲人“赶海”对丹麦地区牡蛎的影响

欧洲牡蛎（Ostrea edulis）作为典型的滤食性双壳贝类，在海洋生态系统中承担着多重生态功能任务。其高效的滤食行为会显著降低水体中的悬浮颗粒物浓度，提升水体透明度，改善水域环境质量。同时，牡蛎礁体作为复杂的三维生态结构，为众多海洋生物提供了栖息、繁殖和索饵的场所，在维持海岸生物多样性、促进生态系统物质循环与能量流动方面发挥着不可替代的关键作用。然而，自19 世纪工业革命以来，随着捕捞技术的革新和市场需求的激增，欧洲牡蛎资源遭受了前所未有的过度开发。高强度的捕捞活动致使现代欧洲牡蛎种群数量锐减，其自然分布范围大幅萎缩，许多历史上重要的牡蛎渔场已难觅其踪迹。这种资源衰退不仅严重威胁到该物种的生存繁衍，也对海洋生态系统的稳定和功能造成了显著冲击。全新世中期（约6000 - 3000 年前）作为人类与海洋生态系统互动关系的重要历史阶段，彼时工业化捕捞尚未出现，人类对海洋资源的利用仍处于相对原始和自然的状态。丹麦地区因其独特的地理位置和丰富的考古遗存，保存了大量与全新世中期人类海洋资源利用相关的实物资料，为研究人类活动与海洋生态系统的长期动态关系提供了绝佳的天然实验室。

科学内涵

研究思路：该研究旨在通过对丹麦地区中全新世欧洲牡蛎壳体的系统分析，量化人类捕捞压力和环境变化对牡蛎种群的影响，揭示人类活动与海洋生态系统相互作用的历史规律，从而为现代牡蛎资源保护与可持续管理提供科学的历史参照和理论依据。通过综合运用考古学、生物学和生态学等多学科研究方法，构建了系统性的研究框架。研究团队从丹麦境内19处具有代表性的考古遗址以及1处自然贝壳堤中，精心采集了2000余个欧洲牡蛎壳体样本。这些样本在时间维度上覆盖了整个中全新世时期，在空间维度上涵盖了不同的海岸环境类型，为研究提供了丰富且具有时空代表性的数据基础。

在样本分析层面，采用高精度测量仪器对牡蛎壳体铰合部尺寸进行精确测定，同时运用放射性碳定年和年轮分析技术，准确获取牡蛎个体的生物年龄。基于Von Bertalanffy生长模型，系统分析牡蛎的生长速率变化特征。此外，结合考古学文化分期，对比中石器时代（Mesolithic）和新石器时代（Neolithic）牡蛎壳体的大小分布和年龄结构差异，运用数理统计方法（如方差分析、主成分分析等）量化不同时期人类捕捞压力的变化趋势。为了进一步探究环境因素对牡蛎种群动态的影响，研究团队还整合了同期古气候重建数据（包括海水温度、盐度、海平面变化等指标），通过多元统计分析方法，明确环境变量与牡蛎种群参数之间的相关性。

核心发现：中石器时代欧洲牡蛎的平均年龄为4.9 年，而新石器时代则降至3.7 年，但是两个时期牡蛎的生长速率未呈现显著差异(图1)。结合考古遗址中渔具遗存的类型和数量变化，推测这种年龄结构的转变可能与人类社会发展导致的资源需求增加有关。新石器时代随着人口增长和农业技术的进步，人类对牡蛎等海洋资源的开发力度逐渐加大，选择性捕捞策略的应用可能促使牡蛎种群呈现低龄化趋势。

图1 丹麦 19 个考古遗址中石器时代（Mesolithic）与新石器时代（Neolithic）牡蛎的尺寸和年龄分布，其中图A为基于铰合部测量推算的贝壳长度分布，图B为生物年龄分布。每个遗址以不同颜色标识，星号（*）表示两时期差异的显著性（*P<0.05，**P<0.01，****P<0.001），“ns”表示无显著差异。

该研究运用结构方程模型（Structural Equation Modeling, SEM）对环境变量和捕捞压力与牡蛎大小变化的关系进行分析（图2），结果显示，除人类捕捞压力外，海水温度、盐度和食物供应量等环境因素对牡蛎生长和种群结构具有显著影响（p < 0.05）。其中，海水温度与牡蛎生长速率呈正相关，而盐度变化则通过影响牡蛎的生理代谢和食物可获得性间接作用于种群动态。

在某些遗址中，研究者观察到了“牡蛎-鸟蛤”的优势类群转变现象，通过对沉积环境指标（如粒度分析、地球化学元素组成）的分析，结合物种生态位模型（Species Distribution Model, SDM），推测这种生态位替代可能是环境变化（如海平面波动、盐度异常）和过度捕捞共同作用的结果。环境变化导致牡蛎适宜栖息地缩减，而不可持续的捕捞压力则进一步削弱了牡蛎种群的恢复能力，为鸟蛤等竞争物种的扩张创造了条件。

图2 牡蛎生长曲线及残差分析。本图通过生长曲线和残差（实际尺寸与理论曲线的偏差）分析，揭示环境对牡蛎生长速率的影响，包含图A（生长曲线）、图B（残差随年龄的变化）、图C（时期层面残差对比）和图D（遗址层面残差对比）。残差负值表示实际尺寸小于理论值（生长缓慢），正值表示大于理论值（生长加快）。

重要启示

启示1：历史考古数据具有重大的自然科学价值。人类文明起源和生态环境演变是我们实验室的主要研究方向，该研究充分展示了考古学数据在重建生态系统研究中的独特优势，抓住了丹麦石器时代人类活动的关键生物遗迹/化石——牡蛎。在未来我国，特别是长江流域的生态保护和资源环境研究工作中，我们应寻找关键指标，加强多学科交叉研究，整合考古学、古生物学和历史文献等多源数据，以此为突破点，实现地球科学与考古学和地理学交叉融合。

启示2：重新思考人类活动与物种多样性演变间的关联。本研究对多数遗址牡蛎壳体的种群结构分析显示，虽然在个别地区发生了自然环境变化与过度捕捞共同造成牡蛎到鸟蛤的群落转变，但是整体上全新世中期丹麦地区人类的牡蛎捕捞活动处于可持续水平。我们在现代渔业管理中应该学习我们祖先在早期文明阶段积累下的智慧结晶，制定策略开展以3-5年为周期的海岸牡蛎增殖-捕捞动态调节，保护牡蛎等关键物种，促进海洋生态系统的恢复和渔业可持续发展。

——解读人：刘紫萱、田力

——责任编辑：肖异凡