原文来源：Butler O M, Manzoni S, Liang G, et al.,2025. Microbial physiology conserves phosphorus across long-term ecosystem development. Nature Geoscience.
https://doi.org/10.1038/s41561-025-01696-2.
背景和科学问题
研究背景：陆地生态系统的演替过程需要碳、氮、磷等元素的持续供给，这几个元素含量在生态系统中也维持着一定的化学动力学平衡。然而，磷元素不像碳、氮可以通过生物作用（固碳和固氮）从空气中不断地获取，它只能从基岩风化过程中得以补给。陆地生态系统中群落从简单裸地到复杂生态系统演替过程被称为初级演替或原生演替。初级演替过程中，土壤风化程度逐渐加深，磷元素大量转化成有机态磷被牢牢地束缚在土壤矿物表面。这使得在生态系统演替后期出现磷元素的匮乏，很多的磷被束缚在微生物体中。微生物可以通过改变细胞内磷元素的分配和保留效率来控制对植物生长过程中磷的供给速度。
当前，已知的生物对磷缺乏的应对策略包括以下两种：一、利用不含磷酸基团的细胞膜脂，如含甜菜碱（betaine）基团的细胞膜脂、半乳糖脂来取代磷脂；二、植物可以将光合作用中多余的碳转化成一些“高碳”的有机物，如单宁和多酚，这些有机物可以起到保护植物的作用；而微生物也可以合成一系列胞内有机物质存储能量以应对不良环境，例如甘油三酯（TAG）、聚羟基丁酸酯（PHB）、糖原和蜡脂等。细胞内储能物质的合成能够降低底物和微生物之间化学反应动力学的不平衡，提供能量源，加快微生物对营养元素的获取和吸收。
科学问题：陆地生态系统演化中一直存在一个谜题：生态系统从初级演替(原生演替)到衰退过程中，伴随着土壤中磷元素的持续降低。微生物是通过哪些生理途径和策略来适应生态系统漫长演化过程中磷的亏损，从而维持整个生态系统磷的平衡，是该研究的核心科学问题。
科学内涵
研究思路：本研究以澳大利亚昆士兰东南部库鲁拉沙丘生态系统作为土壤样品采集地（图1）。该沙地生态系统初级演替长达70万年，其中包含6~7个定年时间在0~40年和35~73万年区间的沙丘系统。对6个典型沙丘生态系统（DS1~DS6）中的24个点进行了土壤样品（0~30 cm）的采集，测定了微生物磷脂被其它膜脂替代的比例、细胞内储能有机物（甘油三酯TAG和聚羟基丁酸酯PHB）含量、磷元素含量以及C/N/P化学计量，并应用化学计量模型来评估微生物生理如何影响土壤中磷的净矿化和生态系统初级生产力。
图1 澳大利亚昆士兰东南部库鲁拉沙丘生态系统研究地点和生物地球化学背景。(a)库鲁拉6个主要沙丘生态系统的24个采样点（DS1-DS6），这些采样点包含了一个~700 kyr的土壤形成演化序列（磷为0~30 cm深度的土壤磷含量）。（b）土壤总磷随沙丘年龄的变化规律。（c）微生物中磷（MBP）对土壤总磷的贡献随沙丘年龄的变化(白色圆圈，0~5 cm深度；灰色圆圈，5~30厘米深)。P值表示不同年龄沙丘土壤中磷含量或微生物对总磷贡献的差异显著性，灰色阴影代表95%的置信区间。
核心发现：(1)库鲁拉沙丘生态系统演替过程中伴随着土壤总磷含量和植物可利用态磷的逐渐亏损，但微生物体中磷含量在沙丘生态系统演替中却出现先增加后减少的趋势变化，且微生物体中磷含量是土壤中植物可利用态磷的6~97倍。这些都说明生态系统演替过程中微生物和植物会竞争磷，微生物对磷的利用效率会影响初级生产力的组成。生态系统演替过程中，随着年龄增加，微生物细胞膜脂中磷脂替代现象不断增强（图2a），细胞膜磷脂中磷占土壤总微生物生物量磷（MBP）的比例，随沙丘发育年龄（图2c）增加而逐渐降低，但与土壤总磷含量（图2d）呈现正相关关系。
图2 土壤形成及生态系统发育过程中不断扩大的磷脂替代现象。a、b: 0-5 cm土层中磷脂（三角形）与非磷甜菜碱脂（圆形）占土壤膜脂总量的比例，分别随沙丘年龄（a）和土壤总磷含量（b）的变化。c、d：磷脂态磷占土壤微生物生物体中总磷（MBP）的比例，随沙丘年龄（c）和土壤总磷含量（d）的变化。
(2) 随着生态系统发育和成壤增强，微生物内的储能物质，如甘油三酯（TAG）和聚羟基丁酸酯（PHB）逐渐增多，其储存的碳越来越多。这是微生物应对生态系统发育过程中磷逐渐缺失的第二种策略。微生物应对磷缺乏时增加细胞内碳存储，导致细胞C/P比值增加的生理行为，与植物有很大的相似性。库鲁拉沙丘生态系统中微生物体中C/N/P比值平均值为89/14/1，大约是全球平均值的2倍。
通过化学计量模型模拟表明，在生态系统演替过程中微生物磷脂替换和细胞内储碳对生态系统维持其功能有着非常重要的作用。微生物磷脂替换和细胞内储碳增加了C/P比值和N/P比值，可能将微生物推向碳限制，在一定程度上加速了磷的再循环。这可以减轻土壤微生物和植物之间对磷的竞争。微生物通过精细调控细胞内碳（C）与磷（P）的含量，能够增强微生物在整个生态系统退化过程中对磷循环的控制力，使微生物既能与植物竞争磷资源，又可促进磷的渐进矿化，最终提升生态系统的整体生产力。通过估算发现，本研究最古老沙丘相较于最年轻的沙丘生态系统，微生物通过减少磷脂在总微生物磷中的占比所节约的磷量（0-30厘米土层每公顷节约4.0±0.5公斤磷），超过了这些沙丘上全部地上植物生物量的含磷总量（约2.4公斤/公顷）。微生物这种生理性的"磷节约"机制，可能支撑了强风化、贫营养土壤上植被的生产力和持久性。因此，土壤微生物的生态生理过程，作为“引擎”，可能是驱动陆地生态系统长期动态变化和生物多样性热点区域生物地球化学功能的关键因素。
图3 成壤和生态系统发育过程中碳向细胞内储能物质大量转移。a、b， TAG（甘油三酯）储存碳的比例随沙丘年龄（a）和土壤全磷含量（b）的变化（以土壤微生物磷脂脂肪酸含量为参考）。c、d， PHB（聚羟基丁酸酯）储碳比例随沙丘年龄（c）和土壤全磷含量（d）的变化（以土壤细菌磷脂脂肪酸含量为参考）。
启示1：借鉴和融合全球变化生态学的研究方法和手段进行地质历史时期地质微生物的研究。该研究虽然发表在NG杂志上，但研究内容显然不属于传统地球科学领域，而是交叉了生态学、地质微生物、地球化学循环等多学科领域的内容。从引用的论文来看，相关研究都是发表在生态学方面的杂志上。本研究中微生物对磷缺乏的适应策略是全球变化生态学中重要内容。作为生态学和生物学分支学科，近年来全球变化生态学获得飞速的发展，更多关注近年来全球变化背景下生态系统和生物类群响应和反馈的研究。事实上，地质微生物与环境全国重点实验室没有这个学科，但这个学科中很多的研究技术方法和手段，以及现代生态学一些模型（包括生态系统元素化学计量模型）等都可以借鉴过来作为地质历史时期地质微生物研究。
启示2：微生物与高等植物作用新途径——微生物通过调节土壤中磷等营养元素影响植被群落和生产力。地质微生物除了自身在生物地球化学循环中充当引擎，驱动关键元素的循环，它们与植物之间的相互作用过程和机制也是生环全重需要重点关注的方向。已知的微生物与植物相互作用的过程包括微生物与植物共生（如泥炭藓与嗜甲烷细菌共生、菌根真菌与植物根系共生等）、微生物作为病原体对植物的侵染等。了解微生物对生态系统中植物的作用，是微生物地质作用很重要的一方面。该论文提供了微生物与高等植物之间相互作用的新途径，即微生物磷脂替换和细胞内储碳的精细调节，控制了生态系统中磷等营养元素的循环，进而影响强风化、贫营养土壤中植被的生产力和持久性，并驱动陆地生态系统长期动态变化。
——解读人：杨欢
——责任编辑：王灿发
