科汇生环 | 新元古代—古生代动物多样性的潜在驱动因素：底栖环境昼夜溶氧波动

在早中寒武世广阔的浅水海洋环境中，动物界发生了显著的多样化（图1）。目前，很多相关研究试图从温度、营养物质以及氧含量梯度变化等角度，来解释环境指标如何影响早期动物的多样化过程。然而，以上这些非生物因素影响新元古代与古生代之交动物多样性演化模式的具体机制尚不清楚。例如，有研究认为海水含氧量突破某个阈值可以促进早期动物的多样化，但仍缺乏对这种动物多样化全过程的了解。相对于其他生物群转换事件主要受控于恶劣的生存环境的情况，寒武纪生命大爆发被解释为生理压力影响的结果。不过，最新的研究表明，频繁的海洋缺氧和非均质的海洋氧化可能是加速新元古代与古生代之交动物演化革新的重要因素。寒武纪底栖生态环境随着罗迪尼亚和潘诺提亚大陆边缘海平面的上升而扩大，为该时期动物的初步分异提供了更为广阔的栖息地。例如，基于北美下寒武统的分布与锶同位素数据，劳亚古陆边缘浅水环境中的砂质沉积面积扩大了近乎四倍。伴随着陆架边缘浅水环境的扩大，显著增长的日照量促进了底栖藻类光合作用，从而改变了该时期内底栖环境日际氧含量的变化，这可能对于这个时期内的动物多样化产生了关键性的影响。

图1 新元古代—古生代全球温度变化与动物多样化的耦合关系

在本项研究工作中，作者假定生理压力和营养丰富、光照充足的底栖生态环境的显著扩张共同促进了新元古代晚期至古生代早期的动物表型分异与适应性辐射。作者进一步假定压力诱导的适应性可能是通过氧感应机制的调节系统引导的。为了验证这一点，文章首先利用一维（1D）生物地球化学模型研究了不同温度和碳负荷下底栖环境氧含量的日际变化。然后，作者评价了有效氧感应机制与早期动物适应性辐射之间的关系。

科学内涵

2.1 从严苛自然环境到生物多样性

现代地球的动物多样性明显遵循纬度梯度分布，这主要归因于热带地区更高的初级生产力水平。而更高的初级生产力水平为动物提供了广泛的栖息地和生物反馈，物种本身创造了环境异质性，反过来又促进了更多物种的进化和共存。当一个生态系统拥有较高的初级生产力水平，并通过竞争、捕食和不同共生关系之间的竞争而产生较高的生物压力时，生物多样性“泵”就随之出现。因此，正如现代的热带栖息环境具有的较高生产力水平促进并囊括了更紧密的生态位分布，这就是从较低营养水平到较高营养水平对于营养和资源的快速有效利用。然而生态系统紧凑的分布并一定能够促进生物的多样化。当生态系统的顶替由非生物和生物因素共同控制，对环境的适应可以减轻栖息地环境的严酷性，以牺牲旨在抑制竞争对手和避免捕食的性状为代价。而这种新的需求和适应与种群密度无关。事实上，在严酷的物理环境条件下，物种的密度独立需求会产生较轻的频率依赖交互作用，从而促进物种的多样化。而这种对于物种多样性的促进作用更容易发生在代谢能量过剩的情况下。

2.2 寒武纪生命大爆发中的非生物因素、生态和功能因素的相关作用

基于文章的研究结果，作者提供了一个普遍性原则，即全球长期的地球物理条件变化与局部短期的生物周期汇合在一个代谢能量增加的栖息地，从而驱动了具有HIF-α（低氧诱导分子α）的动物门类在寒武纪的爆发（图2）。温室气候下发生的海平面上升所扩张的浅水砂岩和碳酸盐台地为动物提供了大量环境严苛的栖息地，这可能是寒武纪化石保存稀少的原因。动物生理压力是控制寒武纪生物多样性的主要因素之一，这可以从寒武纪拥有比显生宙其他时期更高的灭绝率以及大大加长的属的地史延限观察到（从寒武纪的0.8 Ma至奥陶纪的6.3 Ma）。这些数据可以反映环境压力如何影响物种寿命和新的适应性。但是，能够有效处理氧化还原条件波动的动物可以更好地适应这种环境，从而使得这类具有特定适应性的动物（如海绵）更好地进行多样化发展。

总之，本文利用生物地球化学模型与地质数据相结合的方法，得出了与目前化石记录一致的预测。本文的研究结果表明，在不同扩大的阳光照射下的浅海陆架底栖环境中，严重的日际氧化还原变化在新元古代和古生代早期的海洋环境中创造了新的生态位，这可能促进了寒武纪的生物适应性辐射。

重要启示

本文聚焦于新元古代-古生代动物多样性的原因，运用生物地球化学模型和种群-表型模型进行研究。文章发现，在温暖气候下的浅水底栖环境昼夜氧波动剧烈，会产生显著的生物压力。种群和表型模形显示，周期性氧波动时，高效氧感应机制的物种更具竞争优势。研究认为，底栖环境的生理压力和丰富营养物质共同推动了耐氧波动动物的适应性辐射。

当讨论古生代生物灭绝以及复苏事件受海洋水体含氧量波动控制的机制时，可能需要从不同门类动物有氧呼吸的生理机制入手，分析不同海洋动物对于栖息地水体环境中氧含量的耐受程度，从而揭示不同海洋动物门类所呈现的差异化的灭绝与复苏过程的潜在机制。

——解读人：张阳

——责任编辑：叶琴