什么是地质病毒？

在当代各类地质环境以及地球历史长河中，细菌、古菌等非常微小的生物广泛存在，而且是驱动元素循环的主要力量，被称为地质微生物。自然界中还潜伏着比这类生物更小的特殊生物——病毒。它们的直径大多介于20到200纳米之间，必须借助电子显微镜才能一窥其真容。病毒家族成员数量巨大，作战时杀伐果断，生存策略机智灵活。那些对地球系统的物质循环、生态系统平衡、生物演化等关键地质过程发挥重要作用的病毒，称为地质病毒，尤其是那些以有机分子乃至矿物形式隐藏在岩石中的地质时期的病毒。

病毒最大的特点是超级简化的结构。构成病毒的基本成分通常极其简单，通常仅由承载遗传信息的核酸（DNA/RNA）以及包裹并保护核酸的蛋白衣壳（Capsid Protein）构成（图1）。一部分病毒颗粒在蛋白衣壳外层还有脂质包膜（Lipid Membrane），其主要作用是通过融合宿主细胞膜便于病毒进出宿主细胞。另外，有部分病毒进一步简化，只含有蛋白质（如朊病毒等）或者核酸（如拟病毒等）。

图1 病毒颗粒的基本结构（来源于网络）

病毒极简的结构看似是缺陷，迫使其必须寄生，但从进化的角度看，其实是一种成功的策略。这种极致的精简提高了病毒的传播、复制、繁殖和变异的速度，从而在激烈的生存环境中占据一席之地。

由于没有蛋白质合成、能量代谢等维持自身生长和复制的必备结构，病毒必须寄生于其他具有完整细胞结构的生物——宿主，利用宿主的代谢系统合成并组装病毒的子代，完成繁殖。每种病毒一般只会选择一种或者数种最合适的生物作为自己寄生场所。病毒通过宿主细胞表面特异性识别位点吸附到表面，然后将自身核酸转移到宿主细胞中。这时，一部分性格暴躁的病毒（裂解性病毒）立刻劫持宿主的代谢工具，并利用宿主细胞内的原材料合成子代病毒需要的蛋白、核酸等物质，随后组装成子代病毒颗粒，最后破裂宿主细胞并释放子代病毒颗粒。病毒利用宿主成就了自己，最后却将宿主杀死，真是卸磨杀驴啊！

图2 病毒的复制过程（来源于网络）

另一部分低调机智的病毒（温和性病毒）选择将自身核酸整合到宿主的染色体上，即溶原病毒。这种形式的病毒（一段核酸序列）就可以随着宿主细胞的增殖被静悄悄地复制，相当于搭上了免费的“便车”。环境良好时，溶原病毒在宿主体内安分守己，气氛欢乐祥和。然而这一切不过是病毒“笑里藏刀”的假象罢了，一旦感觉宿主命不久矣，溶原病毒立马启动裂解程序，真是翻脸不认人。

病毒丰度巨大，与宿主存在紧密的相互作用，具有影响地球生态系统的演化、元素的循环，以及沉积、成岩、风化、成藏等重要地质过程的潜力，人们有望通过脂类分子、生物矿物、元素组成和同位素等手段识别这些地质作用（图3）。然而，目前我们还没有很好的手段研究岩石中的地质病毒，只能从现代自然环境的病毒作用来探索病毒的地质作用。

图3 地质病毒的地质作用和地质记录（Xie et al., 2023）

病毒最为人熟知的“技能”是裂解宿主细胞，而且每种病毒有针对性地裂解特定的一种或者几种宿主细胞。病毒的裂解行为并非只是破坏——还是维持生态系统平衡的重要手段。病毒能够通过裂解环境中数量占优的宿主细菌种类，控制种群密度，保持生态系统的稳定性。这种生态手段被称为“杀死胜利者”（kill the winner）（图4）。这样就可以避免资源集中在极少数物种上，还可以让原本被压制的弱势物种获得更多的生存空间。研究发现，向土壤中加入噬菌体后，土壤的优势细菌种群因受裂解而减少，为那些原本竞争力较弱的种群释放了更多的生态位，细菌群落的多样性反而呈现显著上升的趋势。

图4 噬菌体“杀死胜利者”侵染模型（De Paepe et al., 2014）

病毒裂解宿主的过程对生态群落结构的影响并不局限于宿主本身，它像一颗投入生态网络中的石子，激起的涟漪会扩散至整个网络中的其他物种。举例而言，在共生关系中，宿主及其共生伙伴通常依赖于彼此提供的特定服务或资源来维持生存和繁殖，而病毒对其中一方的侵染、裂解，可能破坏这种微妙的共生平衡，导致共生关系的破裂或重新组合。这种变化不仅可能引发物种关系的重构，还可能引发群落结构的调整与适应。

除了杀死宿主，病毒裂解宿主细胞的过程也将细胞内溶解有机质（Dissolved Organic Matter, DOM）释放到环境中，以供其他微生物利用，形成病毒回路。这个过程避免了有机物以颗粒态形式长期存在，加速了有机质在生物之间的周转。值得注意的是，病毒裂解细胞后溶解有机质包含核酸，蛋白质等成分，N、P等营养元素含量较高，而残存的颗粒态有机质中N、P则相对较低。高营养元素有机质的补充有力地支持了生态系统的稳定，特别是在营养匮乏的生境。通过病毒裂解作用，将颗粒态有机质以及其中的营养元素分流到环境中的机制称为“病毒分流（viral shunt）”（图5）。虽然单个病毒裂解释放的有机物有限，但环境中被病毒裂解的总细胞数量巨大，例如海洋中每天有20%-30%的微生物被病毒裂解，因此病毒促进有机质周转的生态意义重大。据估计，每年通过病毒裂解循环的碳量高达1500亿吨，病毒是全球碳循环不可或缺的纳米尺度推动者。

图5 病毒对有机质的分流机制图（Suttle, 2007）

在微生物周转过程中， “美味可口”的有机碳分子（也称活性有机碳）会被优先分解，而“难以下咽”的有机碳分子（也称惰性有机碳）则被弃之一旁。这些有机质弃物能够长期存留在环境中，逐渐积累形成一个相对巨大的碳库。该碳库的形成过程也被称为“微型生物碳泵”（图6），病毒在其中起到关键性的推动作用。

图6 病毒参与的微型生物碳泵（Jiao et al., 2010）

病毒的遗传物质普遍含有一些能够参与或者促进宿主代谢活动的基因，称为辅助代谢基因（Auxiliary Metabolic Genes，AMGs）。这些AMGs不仅拓展了病毒的功能，也深刻影响着地球生物圈的元素循环。例如，在淡水湖泊生态系统中，携带pmoC基因的噬菌体在侵染甲烷氧化细菌后，能够显著增强宿主对甲烷的氧化作用。这一过程通过加速甲烷的消耗，有助于降低环境中温室气体甲烷的排放，进而对全球甲烷气候效应的评估产生重要影响。这一发现揭示了病毒在调节温室气体排放和维持碳平衡方面的潜在作用。在海洋氧含量最低区（Oxygen Minimum Zones，OMZs），活跃的病毒携带着大量与氮转化相关的AMGs。这些AMGs与反硝化、硝化、同化硝酸盐还原和亚硝酸盐运输等关键氮循环过程密切相关，能够直接参与氮的硝化和反硝化过程。通过调控这些过程，病毒在氮元素的分布、转化和储存中起着举足轻重的作用，进而影响了整个生态系统的结构和功能。

此外，病毒在硫循环中也扮演着关键角色。噬菌体中广泛存在着与硫相关辅助代谢基因，这些基因通过促进硫的氧化和还原过程，深刻影响着硫元素在环境中的分布和转化。许多双链DNA病毒能够感染硫氧化细菌，并携带用于反向异化亚硫酸盐还原酶的AMGs。这些酶能够催化硫元素的氧化过程，从而影响了细菌种群的动态和群落结构。这些发现为我们揭示了病毒在维持生态系统平衡和调节碳、氮、硫等元素循环方面的重要贡献。

病毒侵染宿主过程还能够推动一种名为“水平基因转移”（Horizontal Gene Transfer，HGT）的进化机制。所谓水平基因转移，是指遗传物质在不同生物体之间非垂直（即非亲代至子代）的流动方式（图7.左）。病毒正是自然界中最活跃的水平基因转移“快递员”。 当病毒感染一个细胞时，有时会意外地将宿主的一部分基因嵌入自己的基因组中；当它继续游荡、侵入下一个目标，这些外来基因就可能被引入新的宿主，甚至可能是完全不同的物种。这一类病毒介导的基因交流，极大地促进了生物界的遗传多样性，甚至通过长期积累而导致了生物演化。例如，某些噬菌体和逆转录病毒就特别擅长在复制过程中“捕获”宿主的DNA片段，当病毒感染新的宿主时，这些被“捕获”的基因片段可以与新宿主的基因组，或是其他病毒基因组发生重组（图7.右）。

图7 病毒介导的水平基因转移

左：水平基因转移概念图；右：病毒介导水平基因转移原理

（图片来自网络）

我们人类的基因组约有8%的基因也来自于病毒。有意思的是，这种重组可以产生新的遗传变异，随后被整合到宿主基因组中或传递给其他生物。在某些情况下，这些转移的基因可以为宿主在激烈竞争的生存环境中获得优势。更有趣的是，有些病毒的遗传物质最终被宿主细胞“收编”，整合进其基因组，形成所谓“内源性病毒元件”（Endogenous Viral Elements，EVEs）。这些病毒留下的痕迹甚至可以代代相传，并最终被宿主“驯化”为多种功能服务于自身。例如，某些哺乳动物利用病毒来源的基因促进了胎盘的发育，而有些生物则借此强化了免疫防御机制。