近日，中国地质大学（武汉）地质微生物与环境全国重点实验室/地球与行星科学学院宋海军，联合我国和瑞士学者完成的研究成果《Identifying biotic and abiotic roles in marine clade extinction》正式发表于Nature Ecology & Evolution，系统揭示了海洋生物类群灭绝遵循一致的“两阶段”模式：先经历长达千万年以上的缓慢衰退，再被重大环境事件最终摧毁，表明海洋高阶类群的灭绝是由生物与环境因子共同作用的结果。宋海军教授为论文第一作者和通讯作者，合作者包括生环全重成员刘小康、Jacopo Dal Corso、楚道亮、代旭、田力、吴玉样、宋虎跃、王奉宇和苏黎世联邦理工Daniele Silvestro。
生物演化的长期争议问题：生物高阶类群灭绝，到底是生物竞争还是环境灾难主导？
地球生命演化历史上，许多曾经繁荣昌盛的生物大类（高阶类群，本文聚焦超科以上），例如三叶虫、菊石、牙形石等数十个类群（图1），在统治海洋数亿年后最终走向灭绝，永久改写了海洋生态格局。它们为何消失？是环境的“大棒”直接击倒，还是生物自身早已“病入膏肓”？
关于生物演化的驱动力，长久以来学界存在两大经典假说：①宫廷小丑假说：突发极端环境扰动（例如火山、缺氧、冰期等）是生物灭绝的直接元凶；②红皇后假说：长期生物竞争、生态位挤压等生物内因驱动了生物类群的更替。两类驱动因素各自的贡献、作用时序始终缺乏统一的定量化证据，也无法解释为何部分类群熬过多次环境灾难，最终却在大灭绝事件中彻底消失。
这项工作系统研究了全球古生物数据库（PBDB）12个化石记录丰富、现已完全灭绝的海洋动物门类，包括三叶虫、菊石、直角石、牙形石、四射珊瑚、横版珊瑚、圆顶海百合、窗格苔藓虫、笔石、石燕贝、䗴类、古足介虫共12个高阶类群（图1），结合化石多样性统计、贝叶斯演化模型、蒙特卡洛模拟，揭示“长期生物衰退，突发环境灭绝”的两阶段灭绝新模式，为理解宏演化灭绝机制提供新的理论框架。
图 1 显生宙已灭绝海洋生物高阶类群。
a，12类灭绝类群地质存续时间谱系；b，灭绝海洋类群数量分布
核心发现 1：长时间尺度，生物竞争主导漫长衰退期
该项研究引入相对多样性占比（Proportional diversity）这一核心指标，代表某一类群在同生态位生物群落中的生态占比，直观反映其竞争优势与生态韧性。
所有12个灭绝海洋类群均呈现统一“帽型演化轨迹”：早期多样性崛起达到峰值后，进入长达数千万及更久的持续衰退阶段（图2）；在衰退期内，类群相对多样性与地质年龄呈极强显著负相关，而温度、海平面、海水氧含量、碳同位素等全球环境指标无法解释其长期多样性下滑（图3）；衰退根源来自生物相互作用：同类生态位物种持续竞争，类群演化创新能力持续衰减，生态位不断收缩、地理分布范围持续缩小，物种新生速率长期低于灭绝速率，生态韧性逐步耗尽。
统计数据显示，类群衰退末期平均相对多样性仅0.137（图4），不足鼎盛时期的1/6。例如，三叶虫、牙形石等类群灭绝前相对多样性甚至不足巅峰期10%，生态优势彻底丧失。
图 2 灭绝海洋类群灭绝前相对多样性长期衰退趋势
图 3 生物多样性与各类环境、时间因子相关性热力图
核心发现 2：临界值附近，环境扰动成为灭绝的“最后一根稻草”
研究通过多样性依赖灭绝模型（DDE）、特化-多样性耦合模型（SDC）开展上千次模拟，证实存在明确灭绝临界阈值：当类群相对多样性高于0.2，即便遭遇大灭绝级别的极端环境扰动，整体灭绝概率近乎为0，广阔生态空间可缓冲环境冲击；一旦相对多样性跌破临界阈值，类群生态高度特化、耐受范围收窄，灭绝风险呈指数式增加（图5）。
漫长生物竞争让类群持续走弱、跌入脆弱临界点后，全球变暖、海洋缺氧、酸化等突发环境灾难，才会成为彻底摧毁类群的“致命一击”（图5c）。这也解释了经典的死支漫步（dead clade walking）现象：许多类群在最终灭绝前，已经渡过数次古生代大灭绝事件，只因当时仍保有充足生态优势；待到长期竞争耗尽韧性，一次环境扰动便彻底消亡。两
图 4各因子相关性综合贝叶斯效应量（a）与 12 个类群灭绝前平均相对多样性临界值（b）
核心发现 3：生态特化会大幅放大灭绝脆弱性
研究进一步区分普通衰退与高度特化类群的风险差异：无明显特化的类群：背景环境波动下相对多样性的灭绝临界阈值仅0.02，大灭绝场景阈值0.2；生态高度特化、生存空间狭窄的类群：背景灭绝阈值升至0.2，大灭绝场景阈值高达0.6。
简单来说，生态特化会让生物类群抵抗环境波动的能力大幅下降，哪怕中等强度的气候、海洋扰动，都极易引发整个大类彻底消失。这一规律对应化石记录：古生代窄栖息环境生物（四射珊瑚、横板珊瑚、䗴类有孔虫等）全部消亡，而广生态幅、广分布类群得以延续至今。
图 5 两类灭绝模型模拟结果与“两阶段灭绝”演化模式示意图
a，多样性依赖灭绝模型（DDE）：不同相对多样性下灭绝概率
b，特化-多样性耦合灭绝模型（SDC）：生态特化放大灭绝风险
c，海洋大类群完整消亡两阶段演化机制概念图
生物宏演化意义
该发现在生物宏演化层面调和“红皇后”与“宫廷小丑”两大经典假说：千万年级长期演化由生物内因主导，短时间尺度灭绝由环境扰动触发，二者存在时序叠加、协同放大效应。
建立量化预测框架：利用相对多样性可预判海洋生物类群灭绝风险，完善古生代动物群向现代海洋动物群更替的演化理论。打破单一环境驱动灭绝的传统认知，证明生物互作是塑造亿年尺度生物演化格局的不可忽略的重要力量。
对现代生态保护的意义
当前全球变暖、海洋脱氧、酸化持续加剧，现代海洋中部分生物类群（如腕足、苔藓虫）相对多样性已持续数千万年走低，生态占比不断萎缩。这项研究揭示的地质历史规律为我们提供启示：长期生态优势衰退的生物类群，面对现代快速环境恶化时，崩溃风险极高；需重点保护生态位狭窄、长期衰退的海洋生物类群，维持海洋生态系统功能冗余与稳定性。
论文基础信息
论文题目：Identifying biotic and abiotic roles in marine clade extinction
期刊：Nature Ecology & Evolution
论文作者：Haijun Song, Xiaokang Liu, Jacopo Dal Corso, Daoliang Chu, Xu Dai, Li Tian, Huyue Song, Yuyang Wu, Fengyu Wang, Daniele Silvestro
论文链接： https://www.nature.com/articles/s41559-026-03134-x
免费网上浏览全文：https://rdcu.be/fwaPq
