原文来源：Roberts A J, Rucinski M, Kear B P, et al., 2025. Earliest oceanic tetrapod ecosystem reveals rapid complexification of Triassic marine communities. Science, 390(6774), 722-727.
https://www.science.org/doi/10.1126/science.adx7390.
研究背景与科学问题
二叠纪末大灭绝（EPME）是显生宙历史上规模最大的一次灭绝事件，导致海洋生态系统遭受毁灭性打击，约90%的海洋生物消失。长期以来，前人研究普遍认为在大灭绝后，海洋生态系统恢复是渐进式且漫长的过程，直到中三叠世后才基本稳定。然而，近年来对早三叠世海洋无脊椎动物和鱼类群落的研究表明，生态恢复可能比预想的更快。此外，关于海洋四足动物群落的形成时间与演化模式，仍存在较大争议。
本研究围绕以下几个核心科学问题展开：
（1）二叠纪末大灭绝后，海洋四足动物生态系统的演化节奏究竟如何？是否如传统观点所认为的那样经历了漫长的逐步恢复过程？
（2）早三叠世海洋四足动物群落的物种组成、营养结构是怎样的？不同类群之间的生态关系如何？
（3）Smithian末期生物灭绝在海洋四足动物生态系统恢复和演化过程中究竟扮演了怎样的角色？是推动了生态演替，还是对演化进程产生了负面影响？
科学内涵
研究团队对斯瓦尔巴群岛中部Vikinghøgda组Vendomdalen段的化石层（Grippia Bonebed）开展了系统的古生物学研究（图1）。该地区是目前已知最古老的海洋四足动物群落化石产地。在2015-2016年的发掘工作中，发现了大量动物牙齿、骨骼、粪化石以及磷质碎屑等。前人的地层学工作（有机碳同位素、菊石化石带及牙形石带研究）确定了该化石层的时代为Spathian早期。本研究运用非度量多维尺度分析和层次聚类分析，将该化石层的物种丰度和类群开展了精细解剖，并与全球早三叠世海洋脊椎动物群组合进行对比。研究试图验证EPME后“海洋四足动物生态系统快速恢复并形成复杂性”的假说，挑战传统“长期逐步恢复”的认识，明确海洋脊椎动物群落恢复的时间尺度与演化路径。
图1 研究区地质背景。（A）斯瓦尔巴群岛及周边地区；（B）斯瓦尔巴早中三叠世地层分布；（C）Marmierfjellet山及化石层（Grippia Bondbed）剖面具体位置；（D）研究剖面岩性柱状图及化石层。
核心发现：
（1）丰富的海洋物种组合：该化石层的化石组合极具多样性，包括软骨鱼类（如弓鲛目、新鲨类）、硬骨鱼类（如硬鳞鱼、空棘鱼、肺鱼）、离片椎类两栖动物（如Trematosaurids、Capitosaurians）以及主龙形类和鱼龙形类爬行动物。其中鱼龙形类是数量最丰富的四足动物，包括神秘的脐龙科、小型基干鱼龙类、以及通常在晚三叠世才出现的鱼龙类（如Cymbospondylus、Pessopteryx等）（图2）。
图2 通过不同角度的化石照片，展示了化石层中各类脊椎动物的关键骨骼和牙齿特征。（A–B）鲨类鳍刺（Hybodontiform与Neoselachian）；（C）碎食性辐鳍鱼Bobasatrania的齿板；（D）肺鱼Ceratodus齿板；（E）腔棘鱼方骨；（F-G）离片椎类化石，包括颚齿与椎体；（H–I）初龙型类颈椎与肠骨；（J-K）Omphalosaurus下颌骨与背椎；（L–M）Grippia背椎与肱骨；（N）疑似Grippia上颌骨；（O）Cymbospondylus背椎；（P）Pessopteryx肱骨；（Q-R）真鱼龙类隅骨与上颌骨碎片。
（2）复杂的营养结构：该生态系统形成了多层次的营养级结构。低营养级由头足类、牙形石和小型硬骨鱼构成；中营养级捕食者包括食壳的弓鲛目鱼类、吸食性硬骨鱼、空棘鱼、肺鱼以及具有研磨功能牙齿的脐龙等；广食性捕食者包括弓鲛属、新鲨类；硬骨鱼中的Birgeria和Saurichthys；鱼龙类中的Grippia等；顶级捕食者为Cymbospondylus是已知最古老的中生代海洋爬行动物大型捕食者，此外还有类似Besanosaurus的捕食者（图3）。
图3 鱼龙形类椎体分异与营养结构。（A）椎体高度/长度（H/L）与高度/宽度（H/W）比值散点图，显示Omphalosaurus、Cymbospondylus与Grippia的形态差异；（B）重建Grippia Bondbed化石组合的四级营养结构，展示从底层消费者（如牙形石、头足纲等生物）到顶级捕食者（如Cymbospondylus）的多层次复杂食物网。
（3）演化时间线的修正：年代学研究发现该化石层时代为Spathian早期（约2.49亿年前）。对比分析表明，海洋脊椎动物群落的复杂性在三叠纪早期的Dienerian -Smithian期（约2.51亿年）就已建立，在二叠纪末大灭绝后约3 百万年就已整合了多样化的四足动物生态位。这表明海洋四足动物生态系统的发展既没有延迟到中三叠世，也没有经历长期的逐步复杂化过程，而是在晚古生代至早中生代期间经历了多次机会性辐射事件。
（4）生态替代观点的颠覆：该化石层中主龙形类、脐龙科、鱼龙类与离片椎类两栖动物共存的现象，反驳了早三叠世群落物种贫乏的传统观点，也否定了在Smithian- Spathian界线附近海洋环境中爬行动物全面替代离片椎类的生态替代假说。
（1）对生物大灭绝后生态恢复的重新认识。该研究改变了对二叠纪末大灭绝后海洋生态系统恢复速度的认知。传统观点认为海洋四足动物群落恢复需要数百万年甚至上千万年，但Grippia Bonebed的研究表明，海洋四足动物生态系统在大灭绝后约3 百万年就已演化出复杂的营养网络和多样化的物种组成。这意味着生物在面对极端环境灾难后的恢复能力可能远超之前的预期，生态系统的重建可能是一个快速的过程。
（2）对海洋四足动物演化史的修正。研究将海洋四足动物生态系统的起源和演化时间大幅提前，表明海生四足动物的起源比传统认为的更为古老。四足动物从陆地向海洋的过渡、适应性多样化可能发生在二叠纪-三叠纪之交，这对理解四足动物重返海洋的过程提供了新的时间框架。与此同时，不同类群的海洋四足动物在早三叠世的共存现象，揭示了它们之间的生态分化和适应策略，为研究生物的适应性辐射提供了重要案例。
（3）对古生态研究方法的借鉴意义。该研究整合了地层学、古生物学、地球化学、统计学等多学科的研究成果。通过多学科交叉手段，不仅能够准确确定化石的年代和保存环境，还能深入分析古群落的物种组成、营养结构以及与全球其他群落的关系，这种研究思路和方法对未来的古生态研究具有重要的借鉴价值。
——解译人：李森
——责任编辑：黄元耕
