原文来源：Halbach L, Kitzinger K, Hansen M, et al., 2025. Single-cell imaging reveals efficient nutrient uptake and growth of microalgae darkening the Greenland Ice Sheet. Nature Communications, 16: 1521.
https://doi.org/10.1038/s41467-025-56664-6.
浮游藻类作为海洋食物网的初级生产者，其元素化学计量特征（C:N:P）调控着海洋生物地球化学循环过程。1934年，Alfred C. Redfield提出的经典理论指出，现代海洋浮游生物的平均元素组成遵循C:N:P=106:16:1的稳定比例（即，Redfield比值）。这一基准值为理解海洋生态系统的物质循环和能量流动提供了重要理论框架。
然而，地质记录与现代观测数据表明，古海洋及部分现代海域浮游生物的化学计量比常显著偏离Redfield比值（Sharoni et al., 2022; Fakhraee et al., 2023）。Planavsky（2014）的研究揭示，在前寒武纪缺氧—铁化的古海洋环境中，以蓝细菌为主的初级生产者表现出显著升高的元素比值，其中C:P比值可达1000，N:P比值亦高达50（图1）。这种偏离可能源于古海洋特殊的氧化还原条件和营养盐供给特征。最新研究进一步证实了这一观点，Seelen等（2025）通过微宇宙实验发现，营养盐供给比例会显著影响浮游植物的元素组成（图2）。值得注意的是，在持续供应氮而不添加磷的条件下，浮游植物并未因磷限制而停止生长，而是发生了群落结构转变（以硅藻为主），导致有机颗粒物的N:P比值升高至40:1，显著高于Redfield比值（16:1）。这些研究共同表明，浮游生物的元素化学计量特征受到多重环境因素（包括水体氧化还原状态、营养盐供应等）和生物群落组成的协同调控。
当前，大多数关于浮游生物C:N:P的研究主要基于环境样本的整体测定，这些样本通常包含多种来源的有机质，如大气沉降有机物、死亡生物体、胞外聚合物以及异养微生物等。由于这些混合组分的干扰，整体样本的化学计量比分析难以准确评估单一藻类细胞的生长限制因素。近期，德国马普海洋微生物研究所的研究团队在《Nature Communications》上发表了一项创新性研究（Halbach et al., 2025），将常规能量色散X射线能谱（EDS）技术应用于极端环境微生物的单细胞化学计量分析。该研究以格陵兰冰盖的冰川藻类为对象，通过EDS分析实现了单细胞水平的C:N:P检测，并结合同位素示踪实验，解析了营养盐吸收与细胞生长的耦合关系。
图1 地质历史时期C:N:P比值的动态变化（Planavsky, 2014）图2 不同无机氮、磷营养供给条件下有机颗粒物的N:P比值(a)以及浮游群落组成(b)（Seelen et al., 2025）
研究思路
研究团队在格陵兰冰盖南端采集了具有暗色表层的无雪冰样（富含颗粒物和藻类）。样品在～4℃、18 h光照条件下融化36 h后，首先测定了初始营养物质含量。通过扫描电子显微镜结合EDS能谱分析技术，对藻类细胞的单细胞C:N:P比进行了测定。为探究冰川微生物的碳固定与氮同化能力，研究团队开展了培养实验。实验设计如下：（1）采用13C-NaHCO3作为碳源，分别添加到实验组和对照组中，以评估藻类碳固定效率；（2）选用15N-(NH4)2SO4和15N-NaNO3两种无机氮源，分别研究微生物对不同形态无机氮的同化能力；（3）通过添加磷酸盐，探究磷酸根对藻类C、N吸收过程的影响。实验过程中，分别在6 h和30 h两个时间点采集样本进行稳定同位素分析，以追踪微生物群落和单细胞水平上的无机碳、氮吸收动态。此外，研究团队还通过监测微生物生长速率，系统评估了外源营养物质添加对冰川藻类生长的影响。
核心发现
（1）冰川藻类单细胞中C:N:P远高于Redfield比值
通过EDS分析（图3）发现，冰川藻单细胞的元素组成呈现显著的偏离Redfield比值特征：其原位C:N（19±2.9）、C:P（509±149）和N:P（26±5）分别达到Redfield比值的3倍、5倍和2倍。理论上，如此高的元素化学计量比通常会限制藻类微生物的生长。然而，短期培养实验（30小时）结果显示，即使在C:N:P高达509:26:1的极端条件下，冰川藻类仍表现出与海洋硅藻相当的碳固定速率和基于碳的生长速率。这一发现表明，冰川藻类已进化出独特的生理适应机制，使其能够在冰川这种典型的寡营养环境中维持高效的生命活动。
图3 SEM/SEM-EDS分析冰川藻类单细胞元素含量原位培养结果表明（图4），无论是整体样本还是单细胞水平，外源营养元素的添加均未显著提升冰川藻类的碳基生长速率。值得注意的是，在补充无机氮源和磷酸盐的实验组中，冰川藻类的生长速率反而呈现下降趋势。图4 冰川藻类群落及单细胞生长率及POC:PON比率变化
（2）冰川藻类适应寡营养环境的生理机制及其高C:N:P比值的成因
单细胞SEM-EDS能谱分析结果（图3）揭示了冰川藻类适应极端寡营养环境的关键生理机制。研究团队在细胞内检测到富磷颗粒的存在，经分析鉴定为多聚磷酸盐内含物，这一发现证实了冰川藻类具有独特的磷元素富集与储存能力。这种磷储存机制使其能够在营养波动环境中维持基本代谢需求。进一步研究发现，在夏季冰川消融时期，在强光照条件下，藻类光合固碳速率显著提升（图5），但由于N、P营养元素的严重限制，过量合成的光合产物无法被正常用于细胞生长。代谢分析表明，这些过剩的碳主要被转化为富含碳但贫氮磷的化合物（如储能脂质、结构性碳水化合物、光保护性酚类色素等），导致碳固定速率要远高于氮同化率（图5），这种代谢重分配直接导致细胞内C:N:P比值显著高于Redfield比值。
（3）冰川藻类与气候变暖的正反馈机制研究
就采样地点而言，冰川藻类及其自养微生物群落的生长并不受营养物质的限制。单细胞中远高于Redfield比值、实验检测发现其具有高效的无机溶解氮同化能力和过量磷储存能力均指向冰川藻类在寡营养环境中具有的代谢适应能力。而随着全球气候变暖，格陵兰冰盖在夏季持续消融，导致更多裸露的冰面出现。冰川藻类能够向新出现的裸露的冰面迁移和生长，在无其它限制因素（如真菌感染、微量金属元素限制等）下，藻华的形成会降低冰盖反射率并加速表面冰层融化，从而与气候变暖形成潜在的正反馈关系。
重要启示
启示一：特定微生物细胞化学计量比的特异性检测。样本中采集到的整体有机颗粒物的化学计量比（C:N:P）来源丰富，通过整体的化学计量比计算难以准确反应单一微生物的生物量化学计量比特征，因此通过对单细胞的化学计量比的特异性检测，能够对生态系统中特定微生物种群/群落生长状态以及营养物质对其生长的限制因素进行精确测定。单细胞生物量化学计量比的检测的提出为研究海洋有机物化学计量比提供了新的视角。
启示二：利用特定微生物化学计量比评估环境变化带来的影响。通过对生态环境中的关键微生物进行化学计量比检测，能够从侧面评估群落对生态环境的适应性。本文通过对冰川群落中的藻类进行单细胞化学计量比分析以及在不同营养供给水平下的生理响应机制，揭示了冰川藻类能够适应寡营养环境，并且与全球气候变暖存在潜在的正反馈关系。为生态环境潜在的变化提供的一个新的预测途径。
——解读人：刘邓、邓海鹏
——责任编辑：王灿发
相关文献：
Fakhraee M, Tarhan L G, Reinhard C T, et al., 2023. Constraining the elemental stoichiometry of early marine life. Geology 51(11): 1043-1047.
Planavsky N J, 2014. The elements of marine life.Nature Geoscience 7: 855-856.
Seelen E A, Gleich S J, Kumler W, et al., 2025. Nitrogen and phosphorus differentially control marine biomass production and stoichiometry. Nature Communications 16: 5713.
Sharoni S, Halevy I, 2022. Geologic controls on phytoplankton elemental composition. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 119 (1): e2113263118.
