原文来源：MarderE, SmileyT M,YanitesB J, et al., 2025.Direct effects of mountain uplift and topography on biodiversity. Science, 387, 1287-1291.
https://www.science.org/doi/10.1126/science.adp7290.
山地作为全球陆地生物多样性热点区域，其地形演化与物种分化的关联一直是地学与生态学交叉领域的核心谜题。长期以来，学界虽证实了地形复杂性与物种丰富度的正相关关系，但对“构造-地貌-生物”的耦合机制、百万年尺度的动态过程、以及低地化石记录对山地生物多样性的指示价值等关键问题缺乏直接验证。该研究通过2000万年尺度的数值模拟，首次量化揭示了构造抬升速率驱动生物多样性演变的深层机制，为解读地质过程与生物演化的协同关系提供了全新量化框架。
研究背景
山地生态系统因地形复杂性高、生境异质性强，成为全球生物多样性核心分布区，但两大关键疑问长期未解：一是高多样性是山脉隆升速率驱动的演化响应，还是环境异质性的被动累积；二是山地高海拔区域的物种分化信号能否通过低地化石记录有效保留。传统研究在机制解析上无法区分“地理隔离”与“生态适应”对物种分化的贡献；化石记录也存在偏倚，山地核心侵蚀区化石稀缺导致深时山地生物演变过程难以重建；当前的模型技术尚缺乏能同步耦合“构造抬升-地形演化-物种分化”的空间显式模型，无法解决跨尺度转换问题。因此本研究基于改进的地形-生物耦合模型，量化2000万年尺度内构造抬升速率对生物多样性（物种丰富度、时空分异）的影响，验证侵蚀-沉积系统的生物多样性关联性，为山地生物多样性的宏观进化机制与古生物记录解读提供量化支撑。
科学内涵
研究思路：本研究改进了AdaScape耦合模型，整合了山地演化与生物演化过程，新增物种形成算法及地理空间数据分箱功能，山地模型纳入侵蚀、沉积环境以对比山地、高地与低地，生物模型聚焦对地形敏感的啮齿类，约束扩散速率、适应速率等参数确保生物学相关性(图1)。模拟设计上，设定2000万年周期，分三阶段：0-2百万年平坦地形期让种群达平衡，2-10百万年山脉抬升期（中心抬升形成山地与盆地），10-20百万年地形稳定期追踪生物过程；设置多组构造抬升速率梯度，初始为单一物种100个体，追踪物种形成、扩散、适应及灭绝。最后，量化物种丰富度与抬升速率、地形复杂度的关系，对比高地与低地生物多样性模式，分析不同抬升速率下物种扩散、性状适应差异及物种形成时间滞后效应，并结合现代山脉实证数据与古生物记录验证模型，揭示构造抬升对生物多样性的塑造作用。
图1 大规模造山情景下的山地演化与生物多样性耦合模拟。
（A）在（上方）低构造岩石抬升速率（5×10-5米/年）和（下方）高构造岩石抬升速率（9×10-4米/年）的造山情景中，模拟地形上样本支系（左上角插图放射状系统发育树中的黑色线条）及不同颜色代表的物种的快照。该模型初始状态为单一物种的种群随机分布在平坦地形上。在200万年时，地形中心开始抬升，形成侵蚀性山脉（ER）与沉降沉积盆地（DB）。抬升形成的山脉在约800万至1000万年时达到地形动态稳定状态。模拟进一步延续1000万至1200万年，以捕捉地形动态稳定阶段的物种形成过程。剖面线（x至x′，黑色线条）展示了物种丰富度分布及海拔剖面。（B）在低（左侧）和高（右侧）构造岩石抬升速率下，（A）中所示物种的物种水平系统发育树，未延伸至模拟结束时间的分支代表灭绝物种。（C）箱线图展示了在（A）的低（左侧）和高（右侧）构造岩石抬升速率情景下，2000万年模拟周期内物种的海拔分布范围。
核心发现1：物种丰富度与构造抬升的幅度、速率呈正相关，即抬升越强、越快，物种丰富度越高，该关系在区域、大陆及全球尺度与实证观测一致（仅低抬升速率因模型阈值或非构造因素存在偏差）。这一发现对应图2A（左图展示不同抬升速率下侵蚀山地（ER）、沉积盆地（DB）及全景观的物种丰富度变化，插图结合现代山脉数据验证趋势）和图3A（呈现不同抬升速率下物种丰富度随 2000 万年模拟时间的动态变化）。
图 2 不同造山情景下侵蚀性高地与沉积性低地的物种丰富度模式。
（A）（左侧）模型运行结束时，“东部”沉积盆地（DB，红色方块）、侵蚀性山脉（ER，蓝色圆圈）及整个山地（倒品红色三角形）的物种丰富度与构造岩石抬升速率的关系。（插图）构造岩石抬升速率较高时的山地，图中符号与主图一致。现代山脉的物种丰富度中值显示出相似趋势，即物种丰富度随抬升速率增加而升高。（B）沉积盆地（DB）与侵蚀性山脉（ER）的物种丰富度对比，颜色按构造岩石抬升速率区分；图中粉色虚线及标注为二者的关系曲线与相关系数，黑色虚线为1:1参考线。（C）模拟结束时，抬升景观内物种丰富度的直方图：（左侧）低抬升速率（5×10-5米/年），（右侧）高抬升速率（9×10-4米/年）。数据按1千米区间分组，并投影至地形条带剖面。柱形颜色含义：品红色代表整个山地中均有分布的物种，蓝色代表仅分布于侵蚀性山脉（ER）的物种，红色代表仅分布于沉积盆地（DB）的物种。
核心发现2：侵蚀山地（ER）因地形隔离促进物种形成，物种丰富度高于沉积低地（DB），但二者物种丰富度呈强相关（相关系数R=0.91），且均随抬升速率提升而系统性增加，说明低地化石记录可反映山地生物多样性模式。此发现对应图1（模拟场景展示ER与DB的景观分异及物种分布）、图2A（对比ER与DB的物种丰富度曲线）及图2B（量化ER与DB物种丰富度的线性关联）。
图3 大规模造山情景下的物种丰富度、扩散与适应性变化。
（A）在构造岩石抬升速率为10-5米/年至10-3米/年的范围内，物种丰富度随时间的变化趋势。（B）低构造岩石抬升速率条件下，物种丰富度、扩散（Δx）与适应性的数值分布，以及地形起伏情况。图中柱长代表10次独立模拟运行的95%置信区间标准误差；核密度图分别展示侵蚀性山脉（ER，蓝色）与沉积盆地（DB，红色）在三个阶段的扩散与适应数值，三个阶段依次为：平坦期、造山期、地形动态稳定期，核密度图从左至右对应上述三个阶段。（C）与（B）内容结构一致，差异在于本图为高构造岩石抬升速率条件下的结果。此外，本图额外包含低海拔侵蚀性山脉（ER，海拔约1000-2000米，青色）与高海拔侵蚀性山脉（ER，海拔约2000-3500米，紫色）随时间变化的物种丰富度数据。（D）过去2000万年间，美国西部化石记录中的哺乳动物物种丰富度（以黑色线条及阴影区域表示）与估算的构造应变率（以绿色线条及阴影区域表示）呈现强相关性。
核心发现3：不同抬升速率下物种分布与演化存在差异：低速率（<10-4m/yr）时，物种丰富度从低地向山顶递增，物种形成仅发生于ER且存在时间滞后，后期通过下坡扩散实现ER与DB物种共享；高速率（>10-4m/yr）时，物种丰富度峰值位于ER-DB过渡带，无明显时间滞后，ER先出现物种爆发后趋于平衡，且ER物种性状适应范围更广。这对应图2C（高低速率下物种丰富度的空间分布差异）、图3B（低速率下ER与DB的物种丰富度、扩散及适应动态）及图3C（高速率下的上述指标变化）。并且这些模拟结果与实证数据高度吻合，如与现代山脉小型哺乳动物多样性模式、北美盆地-山脉区古生物化石记录（物种丰富度与构造应变率相关）一致，验证了模型可靠性。
启示意义
启示1：加强多圈层联动研究。此前研究虽然发现山地是生物多样性热点，但未厘清抬升速率对物种形成、扩散的具体作用，而本文通过模拟证实物种丰富度随抬升幅度与速率正相关，且这一规律在区域至全球尺度与实证一致，为解释深部地质过程与表层生物演化的耦合关系提供了核心依据。这项创新性成果是多圈层联动研究的代表性案例，对我们将来的研究具有重要借鉴意义，充分利用不同圈层的地质证据深度挖掘和交叉验证，才能统观全局、发现规律并构建模型。
启示2：提升模型开发能力。本研究中，其改进的AdaScape耦合模型首次将地形演化（含侵蚀、沉积环境）与生物演化（物种形成、适应、扩散）深度整合，还通过约束生物参数（如啮齿类的扩散、演化速率）实现了山地高地与低地生物多样性的对比分析，为后续探究其他类群与地形的关系提供了可复用的技术框架。并且，研究揭示侵蚀山地与沉积低地的物种丰富度呈强相关，表明低地化石记录可间接反映山地内部的生物多样性动态。这打破了“古生物数据无法表征山地生物演化”的传统思维的局限，为解读地质历史中山地生物多样性变化提供了新视角。以上研究都依赖于其强大的模型开发能力，这也是当前地球生物学科研工作者较为稀缺的能力，未来需着重培养。
——解读人：喻宇宸、黄元耕
——责任编辑：黄元耕
