原文来源：Close R A, Benson R B J. Kiessling W, et al., 2025. Reefal regions were biodiversity hotspots throughout the Phanerozoic. Science Advances, 11, eadv9793.
https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.adv9793.
研究背景与科学问题
地球上不同环境中的生物多样性差异极大。在如今的海洋中，热带近海的物种数量大约是温带近海的两倍，生物礁生态系统虽然仅占地球表面积的0.1%，却支撑着约三分之一的海洋物种，是名副其实的海洋生命宝库。化石记录同样显示，从宏演化的时间尺度看，热带浅海区，尤其是生物礁，始终扮演着“物种摇篮”的角色——新物种在这里大量涌现，并逐渐扩散到其他环境和更高纬度。因此，古生物学研究中一个突出的现象就是：生命高度聚集于礁环境。这意味着，在显生宙漫长的历史中，有生物礁的区域与没有生物礁的区域，其生物多样性的演化轨迹很可能迥然不同。这种差异，或许正是理解海洋生物类群组成与丰度大规模变化规律的关键。可惜的是，我们目前对此所知甚少——甚至还没有人系统比较过，自显生宙以来，礁区与非礁区环境的生物多样性究竟有何不同。
过去，对显生宙海洋动物多样性的研究往往在所谓“全球”尺度下进行。但事实上，任何地质时期的化石记录都并非真正覆盖全球，因为化石采样点无论在数量、面积、地理位置还是环境背景上都分布不均。因此，我们所观察到的全球生物多样性随时间的变化，其中一部分可能只是由于化石记录本身在地理和环境覆盖范围上的不均匀所导致的假象。要排除这种偏差，就需要在分析中纳入空间与环境因素，进行更细致地考察。这样才能真正揭示多样性在地理和环境上的结构是如何随时间演化的。基于这一思路，牛津大学的Roger A. Close联合美国和德国的学者，统计了整个显生宙期间的生物礁区域和非生物礁区域的物种多样性差异及其变化，目的是识别百万年时间尺度上的生物多样性的“热点”地带，以及探寻生物宏演化的空间差异。
科学内涵
研究思路：
本研究以古生物数据库（PBDB，Paleobiology Database）中记录的显生宙海洋无脊椎动物化石为载体，在数据筛选的基础上，使用多种标准化方法对数据进行处理，来解决化石记录地点和保存的不均衡性，如时间标准化：将数据划分为49个等长时间段，避免因地质年代长短不一带来的偏差；空间标准化：将化石地点划分到不同尺寸（100、500、1000公里边长）的等面积六边形/五边形网格中，以此作为“区域”分析单位；采样强度标准化：使用“股东法定额二次采样法”（Shareholder quorum subsampling, SQS）估算每个网格的属级多样性，以抵消采样量差异的影响；控制成岩作用偏差：重点关注已石化的沉积物记录，排除未石化或经筛分的疏松沉积物，因为这些在白垩纪之后更常见，会人为提高小型化石（如微体腹足类）的发现率，造成假性多样性高峰。通过上述数据处理之后，根据网格内是否含有至少一个被归类为“礁相”的化石采集点，将网格划分为“生物礁区域”和“非生物礁区域”（图1），系统比较两类区域在整个显生宙、不同地质时代、不同纬度下的生物多样性，以及显生宙三大“演化生物群”在两类区域中的表现。
图1 显生宙期间礁区（红色）与非礁区（灰色）的古地理分布
核心发现：
（1）礁区与非礁区的生物多样性差异及其长期演化动态
在整个显生宙期间，生物礁区域的生物多样性普遍较高，比非生物礁区域高出2–3倍（图2），这一差异在不同网格尺寸和分析标准下均稳健存在，在古生代-中生代尤为显著（约3倍），到新生代略有减小（约2倍）。生物礁区域的高多样性自奥陶纪以来就已接近现代水平，并在后续数亿年间保持惊人的稳定，未呈现长期增长趋势。而非礁区的生物多样性在古生代-中生代长期较低，但在白垩纪以后显著上升，达到之前水平的约两倍，这一上升被认为可能与新生代腹足类的辐射和数据集中存在大量未充分固结的沉积物有关。
（2）显生宙“三大演化动物群”在礁区和非礁区的生物多样性差异
显生宙的“寒武纪动物群”、“古生代动物群”和“现代动物群”在礁区的生物多样性均高于非礁区（图2）。包括腹足类、双壳类和海胆等在内的“现代动物群”在古生代已是礁区的重要组成部分，其多样性从石炭纪开始仅呈微弱上升趋势。在白垩纪-古近纪之交，“现代动物群”在非礁区的多样性才显著增加。由腕足类、海百合、珊瑚、头足类和苔藓虫等组成的“古生代动物群”在整个古生代，无论是礁区还是非礁区，其多样性水平都基本保持稳定，随后在中生代和新生代逐渐下降，在白垩纪末期的大灭绝之后则显著减少，尤其是在非礁区。
图2 显生宙海洋无脊椎动物在礁区和非礁区的生物多样性差异
（3）多样性差异的纬度和环境效应
该工作还发现即使在低古纬度（热带）地区，礁区的物种仍比非礁区更多样（图3），表明这种差异不仅仅是“热带vs.温带”的纬度梯度造成的，而是礁生态系统本身的加成效应。此外，在礁区内的非礁相环境中，其生物多样性也显著高于非礁区，说明生物礁对周边环境具有“多样性提升效应”。
图3 古纬度对礁区和非礁区生物多样性的影响
（4）礁区的高多样性机制及其对生物演化的意义
礁区的高多样性并非源于少数类群的极度繁盛，而是众多不同类群多样性普遍略高的总和效应（图4）。同时，礁区群落的均匀度也更高，这可能与礁区环境异质性高、生产力旺盛，且作为“物种净输出区”有关。以双壳类、腹足类、海胆等为代表的“现代动物群”，在非礁区直到新生代才占据主导，但在礁区却从古生代起就已是一个重要的高多样性组分。这表明生物礁区域很可能是高级别类群演化的重要“摇篮”。
图4 海洋无脊椎动物主要类群在礁区和非礁区的多样性分布差异
重要启示
（1）标准化化石记录揭示礁区生物多样性演化核心规律
本研究巧妙地将不完整的化石记录标准化，首次在长时间尺度上直接量化并证实了“礁区是持久性生物多样性热点”这一假说，将礁区识别为地质历史上稳定的“多样性引擎”和“演化摇篮”，尤其为“现代动物群”的早期演化提供了新见解。该项工作还将古生物学宏观演化研究从“全球平均”转向“空间异质性”，从“简单计数”转向“严格标准化与偏差控制”，从而揭示了隐藏在化石记录中的、深刻而稳定的生态演化规律。
（2）地质历史视角下珊瑚礁的生态价值与保护紧迫性
以珊瑚礁为代表的生物礁区域在漫长地质历史中始终是海洋生物多样性的核心支柱，在生态系统中具有不可替代的稳定性功能。当前及未来珊瑚礁面临气候变化、酸化、污染等多重威胁，其退化不仅影响生物礁本身，也可能导致区域乃至全球海洋生物多样性结构的长期改变。保护珊瑚礁不仅是当代任务，也是对未来海洋生物多样性的投资。
——解读人：纵瑞文
——责任编辑：肖异凡
