在广袤无垠的海洋中，除了我们所熟知的鱼类、珊瑚、各种贝类以外，还生活着一群超级微小的生物——浮游生物。它们是组成“海洋雪”的重要类群，是深海生态系统的基础能量来源（图1）。这其中有一类硅质生物，它们能吸收海水中的硅，为自己打造出千奇百怪、精美绝伦的“玻璃城堡”，它们就是海洋浮游生物家族里的“艺术大师”——放射虫。
图1 海洋雪形成和下沉过程（图片修改自《American Scientist》）
放射虫自寒武纪便已出现，是地球上已知的、拥有连续化石记录时间最长的浮游生物之一。在2.5亿年前的二叠纪-三叠纪生物大灭绝（史上最大灭绝事件）中，超过95%的海洋生物惨遭淘汰，幸存下来的海洋生物们为了活下去，身体悄悄发生了神奇的变化。比如早三叠世菊石的壳体表面趋于平滑而且壳饰减弱，腕足类幸存者和新出现者大多来自形态更简单的石燕贝类和小嘴贝类，纹饰简化，贝壳半透明；牙形石Neospathodus的齿台缩小，表现为更简单的刀片状形态；此外很多海洋动物在灭绝后，幸存者的平均体型明显变小了，比如腕足、双壳、腹足类等（图2）。而关于放射虫对这次灭绝事件的形态变化响应仍不清楚。
图2 二叠纪-三叠纪之交主要海洋类群的体型变化趋势
一支来自中国、日本、英国的研究团队（成员来自中国地质大学地质微生物与环境全国重点实验室、东华理工大学，日本东北大学，英国开放大学、布里斯托大学）化身“古海洋侦探”，深入分析了中二叠世到中三叠世跨越2700万年的放射虫化石“大数据”（包含10298枚测量标本），探索其形态演化规律。研究聚焦了两次地球生命史上的“至暗时刻”：瓜德鲁普世-乐平世生物灭绝（GLE，2.6亿年前），二叠纪-三叠纪生物大灭绝（PTME，2.52亿年前）和晚二叠世之后的海洋显著变暖及早-中三叠世海洋环境扰动期。
灭绝后的体型迷惑行为：谁“胖”了？谁“瘦”了？
传统理论预测，大灭绝将导致放射虫物种大量丧失且幸存者体型显著缩小。然而研究发现两次灭绝事件中放射虫的大小演变并不一致（图3）：
GLE期间—所有放射虫类群均出现显著体型缩减，仿佛经历了一场全球性“减肥风暴”。PTME期间—四类放射虫呈现分化响应，深水类群（阿尔拜虫目、隐管虫目）幸存者体型缩小，“瘦身”求存；而浅水类群（内射虫目、泡沫虫目）幸存者却成功“增重”，体型反而变大。
虽然两次灭绝事件GLE和PTME都是由火山活动引发的，但两次事件造成的环境变化情况不同。这是因为引发它们的火山活动性质不同：GLE 是峨眉山火山活动造成的，而 PTME 则是西伯利亚超级火山（西伯利亚暗色岩）造成的。科学家们已经发现，灭绝的幅度在地球上不同纬度是有差异的。对于海洋无脊椎动物和四足动物来说，靠近赤道的热带地区在 PTME 期间遭受的生物危机更严重，环境条件也更加恶劣。GLE 的情况可能也类似，但目前关于它的地理差异研究还比较少。
此外，三叠纪早期的全球高温和强烈的陆地风化作用导致海水中的溶解硅 (DSi) 浓度很高。这么高的溶解硅可能促进了放射虫壳体尺寸的增大。但同时，它也加剧了一种叫做“逆风化”的反应（简单说就是硅重新变成了矿物粘土），反而减少了硅的沉积，这就导致了我们在早三叠世地层中发现的“硅缺失”事件。
图3 放射虫大小对灭绝事件的差异性响应。GLB：瓜德鲁普统-乐平统界线，PTB：二叠系-三叠系界线
更神奇的是，放射虫们的“身材变化”还自带“地理差异”：在GLE和PTME期间低纬度（热带）放射虫体型普遍减小，生存压力山大。而中高纬度的放射虫在两次灭绝事件中均呈现增大趋势，仿佛找到了逆境中的“舒适区”（图4）。放射虫壳体尺寸变化的纬度差异，和科学家在早三叠世的一个观察现象是一致的：由于低纬度环境更恶劣，那里的海洋动物数量减少，而中高纬度海洋生物的多样性反而增加了。
而放射虫壳体大小在不同纬度上变化模式的不同，可能暗示着当时海洋初级生产力（简单理解就是海洋生物的食物和能量基础）在地理分布上的差异。这是因为它们（尤其是某些种类）体内有共生藻类，这使得它们在现代和中生代-新生代海洋中，可以当作反映初级生产力的“指示生物”。同样，一些海洋生物（如颗石藻、腹足类、鱼龙）的体型大小也被认为能指示初级生产力的高低。浮游有孔虫和放射虫的外壳越大，就能容纳更多进行光合作用的共生藻类，这对营养贫瘠海域的初级生产力贡献很大。在古生代海洋中，放射虫就是最重要的、能反映初级生产力的浮游生物之一。因此，在 GLE 和 PTME 两次灭绝事件后，中高纬度放射虫体型增大，可能表明高纬度地区的海洋生产力提升了。这也符合在北方海域观察到的海洋风暴增多的现象。相反，低纬度地区那些变小的放射虫，可能对应着灭绝事件后热带“死亡区”生产力的下降。
大灭绝后，为啥隔壁生物“胖了”我却“瘦了”？答案藏在你的生态位里！
早三叠世放射虫不同分类单元（目级）的体型变化模式表明，水体深度可能是其关键影响因素：深水生物幸存者体型减小（阿尔拜虫目与隐管虫目），而浅水类群幸存者体型增大（内射虫目与泡沫虫目）。如前所述，栖息于浅水的球形放射虫可能通过增大壳体容积来容纳更多光合藻类共生体以获取营养，自力更生解决“吃饭”问题。对深水放射虫而言，其主要营养来源是上层水体的沉降物，但这些物质常被浅海类群和微生物水华吸收，“外卖”被拦截，送到深水的“盒饭”又少又差，导致深水放射虫获得的营养有限。另一种可能是大灭绝后，海表高温胁迫使上层水体竞争者和捕食者减少，加之垂向受限的富氧表层仅允许浮游和游泳生物生存，使浅水放射虫获得更大生态空间而体型增长。而原本栖居浅水的生物（如浅海海胆和有孔虫）为躲避高温向深水迁移，其避难所/宜居带被限制在致命高温表层与缺氧深水之间的中层水域——这可能加剧了深水环境竞争压力与资源匮乏，导致“深水土著”放射虫体型趋小。
图5 PTB不同生态类型壳体变化的差异性响应
在二叠纪-三叠纪大灭绝后存活下来的海洋生物，体型变化并不一致——有的变小，有的变大，还有的几乎不变。早期研究显示PTB全球底栖生物普遍小型化（如腕足类、双壳类、腹足类、介形虫及有孔虫；图2）。相反，游泳生物类群（菊石、牙形石）在早三叠世最大体型未显著减小，体长也未明显偏移（如硬骨鱼类），菊石甚至跨越二叠纪-三叠纪界线后体型明显增大（图1）。这一模式被解释为强游泳能力可能使其规避了驱动小型化的选择压力。此项研究新提出：生物在灭绝危机下的“身材管理”不是一刀切！水深和生活方式（是浮游、游泳还是底栖）才是关键。不同海洋类群的体型变化差异可能归因于水体深度依赖的形态变异（如放射虫目级差异）——浅水放射虫与游泳生物体型增大/保持而深水放射虫与底栖生物趋于小型化（图5）。此类生态依赖的体型变化模式为理解地质历史时期生物体型演化提供了新视角，亦为预测未来气候环境变化的形态响应提供了潜在路径。
远古密码解锁现代危机：浮游生物如何应对变暖地球？
从二叠纪晚期到三叠纪早期的快速升温事件（温度升高了13.6°C），被称为“古生代末大暖化”。尽管不同目级类群的反应不一，放射虫总体还是普遍变小了。根据相关性分析及多元回归模型分析显示，中二叠世至中三叠世放射虫体型变化与陆源风化指标（锶同位素）及海水温度显著相关，而非其他环境因子。温度与放射虫大小之间存在负相关关系，即温度越高，壳体越小。有研究提出，长期的高温事件驱动了多种化石类群（包括腹足类、双壳类、腕足类、介形虫和有孔虫）的体型变小。
锶同位素比值（87Sr/86Sr，通常作为大陆风化和海平面变化的指标）其实是大陆风化强度的信号灯——较高的87Sr/86Sr比值可能代表了更强烈的大陆风化，这可能是由海退、全球变暖、水文循环增强以及陆生植物消亡引起的。在二叠纪-三叠纪大灭绝事件之后，大陆风化显著增加了陆源物质向浅海的输入。放射虫的体型变化均与87Sr/86Sr比值呈显著的负相关性。这可能是因为许多球状放射虫与共生体一起栖息在浅水区，而增加的陆源输入使海水变浑，扰乱了浅海生境的光合作用，导致壳体体积减小。此外，过量的陆源物质输入冲刷出大量的磷酸盐，并可能对表层溶解硅的水平产生稀释效应，限制了生物成因硅质岩的沉淀，从而减少了全球硅质岩的空间分布。
图6 放射虫大小与环境因子的相关性分析。其中GMST、SST、GAT均代表海水温度。
这项针对放射虫体型演化的深入研究，不仅丰富了我们对地球历史上最大规模生物灭绝事件中生命如何应对极端环境压力的认识，更凸显了古生物学研究在理解当前全球变化挑战中的独特价值。下次当你仰望星空，不妨也想想深海：这些肉眼难见的微小生灵，正用它们跨越亿年的体型变迁，默默诉说着地球环境的巨变与生命的韧性。它们的故事提醒我们，理解过去，方能更好地守护这颗蓝色星球的未来。
该研究论文于7月24日上线（Yifan Xiao, Kaiyue Wang, Weihong He, Noritoshi Suzuki , Tinglu Yang , Thomas L. Stubbs, Michael J. Benton, Haijun Song. No consistent size responses in radiolarians to the climatic changes and mass extinctions during the Paleozoic-Mesozoic transition. Current Biology, 2025, in press.），受到国家重点研发计划和国自然重点基金等项目支持（2023YFF0804000，42230205）。
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